Ihmisen hajujärjestelmä. Hajuaistijärjestelmä Hajujärjestelmä ja sen

Haju- ja makuaistijärjestelmät.

Hajuanalysaattoria edustaa kaksi järjestelmää - pää- ja vomeronasaalinen, joista jokaisessa on kolme osaa: perifeerinen (hajuelimet), välimuoto, joka koostuu johtimista (neurosensoristen hajusolujen aksonit ja hajusolujen hermosolut) ja keskus, paikallinen. aivokuoren hippokampuksessa päähajujärjestelmää varten.

Päähajuelintä (organum olfactus), joka on aistijärjestelmän perifeerinen osa, edustaa rajoitettu alue nenän limakalvoa - hajualuetta, joka peittää nenäontelon ylemmän ja osittain keskikuoren. ihmisillä sekä nenän väliseinän yläosassa. Ulkoisesti hajualue eroaa limakalvon hengitysosasta kellertävällä värillä.

Vomeronasaalisen tai lisähajujärjestelmän perifeerinen osa on vomeronasaalinen (Jacobson) elin (organum vomeronasale Jacobsoni). Se näyttää parillisilta epiteeliputkilta, jotka on suljettu toisesta päästä ja avautuvat toisesta päästä nenäonteloon. Ihmisillä vomeronasaalinen elin sijaitsee nenän väliseinän etummaisen kolmanneksen pohjan sidekudoksessa sen molemmilla puolilla väliseinän ruston ja vomerin välisellä rajalla. Vomeronasaaliseen järjestelmään kuuluvat Jacobson-elimen lisäksi vomeronasaalinen hermo, päätehermo ja oma edustus etuaivoissa, apuhajulamppu.

Vomeronasaalisen järjestelmän toiminnot liittyvät sukuelinten toimintoihin (seksuaalisen kierron ja seksuaalisen käyttäytymisen säätely), ja ne liittyvät myös tunnesfääriin.

Kehitys. Hajuelimet ovat ektodermaalista alkuperää. Pääelin kehittyy plakodeista - pään ektodermin etuosan paksunnuksista. Hajukuopat muodostuvat plakoodeista. Ihmisalkioissa 4. kehityskuukaudella muodostuu tukiepiteelisyyttejä ja neurosensorisia hajusoluja elementeistä, jotka muodostavat hajukuoppien seinämät. Hajusolujen aksonit muodostavat toisiinsa yhdistyneenä yhteensä 20-40 hermokimppua (hajureittejä - fila olfactoria), jotka syöksyvät tulevan etmoidiluun rustoputken reikien läpi aivojen hajusoluihin. Tässä synaptinen kosketus muodostuu hajusipulien aksonipäätteiden ja mitraalisen hermosolujen dendriittien välillä. Jotkut alkion hajukalvon alueet, jotka uppoavat alla olevaan sidekudokseen, muodostavat hajurauhasia.

Vomeronasaalinen (Jacobsonian) elin muodostuu parillisen anlagen muodossa 6. kehitysviikolla nenän väliseinän alaosan epiteelistä. Seitsemänteen kehitysviikkoon mennessä vomeronasaalisen elimen ontelon muodostuminen on valmis, ja vomeronasaalinen hermo yhdistää sen apuhajulamppuun. Sikiön vomeronasaalisessa elimessä 21. kehitysviikolla on tukisoluja, joissa on värekarvot ja mikrovillit, ja reseptorisoluja, joissa on mikrovilli. Vomeronasaalisen elimen rakenteelliset piirteet osoittavat sen toiminnallista aktiivisuutta jo perinataalikaudella.

Rakenne. Päähajuelin - hajuanalysaattorin perifeerinen osa - koostuu kerroksesta monirivistä epiteeliä, jonka korkeus on 60-90 mikronia, jossa erotetaan kolmen tyyppisiä soluja: hajun neurosensoriset solut, tuki- ja perusepiteliosyytit. Ne erotetaan alla olevasta sidekudoksesta hyvin määritellyllä tyvikalvolla. Nenäonteloon päin olevan hajuvuoren pinta on peitetty limakerroksella.

Reseptori- tai neurosensoriset hajusolut (cellulae neurosensoriae olfactoriae) sijaitsevat tukiepiteelisolujen välissä ja niillä on lyhyt perifeerinen prosessi - dendriitti ja pitkä - keskus - aksoni. Niiden ydintä sisältävät osat ovat yleensä keskimmäisessä asemassa hajukalvon paksuudessa.

Koirilla, joille on tunnusomaista hyvin kehittynyt hajuelin, hajusoluja on noin 225 miljoonaa, ihmisillä niiden määrä on paljon pienempi, mutta silti saavuttaa 6 miljoonaa (30 tuhatta 1 mm2: tä kohti). Hajusolun dendriittien distaaliset osat päättyvät tunnusomaisiin paksuuntumiin - hajupalat (clava olfactoria). Pyöristetyssä yläosassa olevissa solukerhoissa on jopa 10-12 liikkuvaa hajuväriä.

Perifeeristen prosessien sytoplasmassa on mitokondrioita ja mikrotubuluksia, joiden halkaisija on enintään 20 nm, pitkittyneinä prosessin akselia pitkin. Näiden solujen ytimen lähellä on selvästi näkyvissä rakeinen endoplasminen verkkokalvo. Mailan väreet sisältävät pitkittäin suuntautuneita fibrillejä: 9 paria perifeerisiä ja 2 - keskeisiä, jotka ulottuvat tyvikappaleista. Hajuruskot ovat liikkuvia ja ovat eräänlainen antenni hajuaineiden molekyyleille. Hajusolujen perifeeriset prosessit voivat supistua hajuaineiden vaikutuksesta. Hajusolujen ytimet ovat kevyitä, ja niissä on yksi tai kaksi suurta nukleolia. Solun nenäosa jatkuu kapeaksi, hieman kiemurtelevaksi aksoniksi, joka kulkee tukisolujen välissä. Sidekudoskerroksessa keskusprosessit muodostavat myelinisoimattoman hajuhermon kimput, jotka yhdistyvät 20-40 hajufilamentiksi (filia olfactoria) ja lähetetään etmoidiluun reikien kautta hajutulpille.

Tukiepiteelisyytit (epitheliocytus sustentans) muodostavat monirivisen epiteelisolut, jossa hajusolut sijaitsevat. Tukevien epiteliosyyttien apikaalisella pinnalla on lukuisia mikrovilliä, joiden pituus on jopa 4 µm. Tukevat epiteelisolut osoittavat merkkejä apokriinisesta erittymisestä ja niiden aineenvaihduntanopeus on korkea. Heillä on endoplasminen verkkokalvo sytoplasmassa. Mitokondriot kerääntyvät enimmäkseen apikaaliseen osaan, jossa on myös suuri määrä rakeita ja tyhjiöitä. Golgin laite sijaitsee ytimen yläpuolella. Tukisolujen sytoplasmassa on ruskeankeltaista pigmenttiä.

Basaaliset epiteliosyytit (epitheliocytus basales) sijaitsevat tyvikalvolla ja niissä on sytoplasmiset kasvut, jotka ympäröivät hajusolujen aksoninippuja. Niiden sytoplasma on täynnä ribosomeja, eikä se sisällä tonofibrillejä. On olemassa mielipide, että basaaliset epiteliosyytit toimivat reseptorisolujen regeneraation lähteenä.

Vomeronasaalisen elimen epiteeli koostuu reseptoreista ja hengitysosista. Reseptoriosa on rakenteeltaan samanlainen kuin päähajuelimen hajuepiteeli. Suurin ero on se, että vomeronasaalisen elimen reseptorisolujen hajukerhoissa ei ole aktiivisesti liikkuvia värejä, vaan liikkumattomia mikrovilliä.

Päähajuaistinjärjestelmän väliosa eli johtava osa alkaa hajumyelinoimattomista hermosäikeistä, jotka yhdistyvät 20-40 rihmamaiseksi varreksi (fila olfactoria) ja kulkevat etmoidisen luun reikien kautta hajusoluihin. Jokainen hajufilamentti on myeliinitön kuitu, joka sisältää 20-100 tai enemmän aksiaalista sylinteriä reseptorisolujen aksoneja upotettuna lemmosyytteihin. Hajuanalysaattorin toiset neuronit sijaitsevat hajulampuissa. Näillä suurilla hermosoluilla, joita kutsutaan mitraaliksi, on synaptinen kosketus useiden tuhansien samannimien ja osittain vastakkaisen puolen neurosensoristen solujen aksonien kanssa. Hajusipulit on rakennettu aivokuoren tyypin mukaan, niissä on 6 samankeskistä kerrosta: 1 - hajukuitujen kerros, 2 - glomerulaarinen kerros, 3 - ulkoinen retikulaarinen kerros, 4 - mitraalisolurunkojen kerros, 5 - sisäinen retikulaarinen, 6 - rakeinen kerros .

Neurosensoristen solujen aksonien kosketus mitraalidendriittien kanssa tapahtuu glomerulaarisessa kerroksessa, jossa reseptorisolujen virittymät tiivistetään. Täällä suoritetaan reseptorisolujen vuorovaikutus keskenään ja pienten assosiatiivisten solujen kanssa. Hajukeräsissä toteutuu myös sentrifugaalisia efferenttivaikutuksia, jotka lähtevät yläpuolella olevista efferenttikeskuksista (etuhajuydin, hajutuberkkeli, amygdalakompleksin ytimet, prepiriforminen aivokuori). Ulomman verkkokerroksen muodostavat fascikulaariset solukappaleet ja lukuisat synapsit, joissa on lisädendriittejä mitraalisoluista, glomerulaaristen solujen aksoneja ja mitraalisolujen dendrodendriittisiä synapseja. Mitraalisten solujen ruumiit sijaitsevat 4. kerroksessa. Niiden aksonit kulkevat sipulien 4.-5. kerroksen läpi ja muodostavat niistä ulostulossa hajukontakteja yhdessä sidekudossolujen aksonien kanssa. Kuudennen kerroksen alueella toistuvat kollateraalit lähtevät mitraalisolujen aksoneista ja jakautuvat eri kerroksiin. Rakeinen kerros muodostuu raesolujen kerääntymisestä, jotka estävät toimintaansa. Niiden dendriitit muodostavat synapsseja mitraalisolun aksonien toistuvien sivujen kanssa.

Vomeronasaalisen järjestelmän väliosaa eli johtavaa osaa edustavat vomeronasaalisen hermon myelinisoimattomat kuidut, jotka, kuten tärkeimmät hajuaistikuidut, yhdistyvät hermorungoiksi, kulkevat etmoidiluun reikien läpi ja yhdistyvät apuhajupalloon, joka sijaitsee päähajusipulin dorsomediaalisessa osassa ja jolla on samanlainen rakenne.

Hajuaistinjärjestelmän keskusosa sijaitsee muinaisessa aivokuoressa - hippokampuksessa ja uudessa - hippokampuksessa, johon mitraalisolujen (hajutie) aksonit ohjataan. Tässä tapahtuu hajutietojen lopullinen analyysi.

Aistihajujärjestelmä on yhteydessä vegetatiivisiin keskuksiin retikulaarimuodostelman kautta, mikä selittää refleksit hajureseptoreista ruoansulatus- ja hengityselimiin.

Eläimillä on todettu, että vomeronasaalisen järjestelmän toisten hermosolujen aksonit ohjautuvat apuhajulampusta mediaaliseen preoptiseen ytimeen ja hypotalamukseen sekä premamillaarisen ytimen ventraaliseen alueeseen ja keskimmäiseen amygdalatumaan. Ihmisen vomeronasaalisen hermon projektioiden välisiä suhteita ei ole vielä tutkittu tarpeeksi.

Hajurauhaset. Hajualueen alla olevassa löysässä kuitukudoksessa sijaitsevat putkimaisten alveolaaristen rauhasten päätyosat, jotka erittävät mukoproteiineja sisältävää salaisuutta. Pääteosat koostuvat kahden tyyppisistä elementeistä: ulkopuolella on enemmän litistyneitä soluja - myoepiteliaalisia, sisällä - soluja, jotka erittävät merokriinityypin mukaan. Niiden kirkas, vetinen eritys yhdessä tukiepiteelisolujen erityksen kanssa kostuttaa hajukalvon pintaa, joka on hajusolujen toiminnan välttämätön edellytys. Tässä salassa hajuvärien pesussa hajuaineet liukenevat, joiden läsnäolon havaitsevat vain tässä tapauksessa hajusolujen värien kalvoon upotetut reseptoriproteiinit.

Vaskularisaatio. Nenäontelon limakalvolla on runsaasti verta ja imusuonia. Mikroverenkierron tyyppiset suonet muistuttavat onkaloisia kappaleita. Sinusoidityyppiset veren kapillaarit muodostavat punoksia, jotka pystyvät keräämään verta. Terävien lämpöärsytysten ja hajuaineiden molekyylien vaikutuksesta nenän limakalvo voi turvota voimakkaasti ja peittyä merkittävällä limakerroksella, mikä vaikeuttaa nenän hengitystä ja hajujen vastaanottoa.

Ikämuutokset. Useimmiten ne johtuvat elämän aikana siirtyneistä tulehdusprosesseista (nuha), jotka johtavat reseptorisolujen surkastumiseen ja hengityselinten epiteelin lisääntymiseen.

Uusiutuminen. Postnataalisessa ontogeneesissä olevilla nisäkkäillä hajureseptorisolujen uusiutuminen tapahtuu 30 päivässä (heikosti erilaistuneista tyvisoluista johtuen). Elinkaaren lopussa hermosolut tuhoutuvat. Huonosti erilaistuneet tyvikerroksen neuronit kykenevät mitoottiseen jakautumiseen ja niistä puuttuu prosesseja. Niiden erilaistumisprosessissa solutilavuus kasvaa, pintaa kohti kasvaa erikoistunut dendriitti ja tyvikalvoa kohti kasvava aksoni. Solut siirtyvät vähitellen pintaan ja korvaavat kuolleet neuronit. Dendriitille muodostuu erikoistuneita rakenteita (mikrovillit ja värekärpit).
Makuaistin järjestelmä. makuelin

Makuelin (organum gustus) - makuanalysaattorin reunaosaa edustavat reseptoriepiteelisolut makuhermoissa (caliculi gustatoriae). He havaitsevat makuärsykkeitä (ruoka ja ei-ruoka), synnyttävät ja välittävät reseptoripotentiaalia afferenteihin hermopäätteisiin, joissa hermoimpulsseja esiintyy. Tiedot tulevat subkortikaalisiin ja aivokuoren keskuksiin. Tämän aistinvaraisen järjestelmän osallistuessa tarjotaan myös joitain vegetatiivisia reaktioita (sylkirauhasten erityksen erottaminen, mahaneste jne.), käyttäytymisreaktiot ruoan etsimiseen jne. Makunystyryt sijaitsevat ihmisen kielen uurteisten, lehtien ja sienipapillien sivuseinien kerrostuneessa levyepiteelissä. Lapsilla ja joskus aikuisilla makunystyryt voivat sijaita huulilla, nielun takaseinämissä, palatiinikaarissa, kurkunpään ulko- ja sisäpinnalla. Ihmisten makunystyröitä on 2000.

Kehitys. Makunymusolujen kehityksen lähde on papillan alkion kerrostunut epiteeli. Se erilaistuu lingual-, glossopharyngeal- ja vagus-hermojen hermosäikeiden päiden indusoivan vaikutuksen alaisena. Siten makunystyröiden hermotus ilmaantuu samanaikaisesti niiden alkuaineiden ilmaantumisen kanssa.

Rakenne. Jokaisella makusilmulla on ellipsoidinen muoto ja se peittää papillan monikerroksisen epiteelikerroksen koko paksuuden. Se koostuu 40-60 tiiviisti vierekkäisestä solusta, joista on 5 tyyppiä: sensorinen epiteeli ("vaalea" kapea ja "kevyt" lieriömäinen), "tumma" tukeva, huonosti erilaistunut tyvi ja perifeerinen (perihemmal).

Makunympärys on erotettu alla olevasta sidekudoksesta tyvikalvolla. Munuaisen yläosa on yhteydessä kielen pintaan makuhuokosen (poms gustatorius) avulla. Makuhuokos johtaa pieneen painumaan papillien pinnallisten epiteelisolujen - makukuopan - väliin.

sensoriset epiteelisolut. Kevyet kapeat sensoriset epiteelisolut sisältävät tyviosassa kevyen ytimen, jonka ympärillä sijaitsevat mitokondriot, synteesielimet sekä primaariset ja sekundaariset lysosomit. Solujen yläosassa on "kimppu" mikrovilliä, jotka ovat makuärsykkeiden adsorbentteja. Sensoristen neuronien dendriitit ovat peräisin solujen tyviosan sytolemmasta. Kevyet lieriömäiset sensoriset epiteelisolut ovat samanlaisia kuin vaaleat kapeat solut. Makukuopan mikrovillien välissä on elektronitiheä aine, jolla on korkea fosfataasiaktiivisuus ja merkittävä pitoisuus reseptoriproteiinia ja glykoproteiineja. Tällä aineella on adsorbentin rooli kielen pinnalle joutuville makuaineille. Ulkoisen vaikutuksen energia muunnetaan reseptoripotentiaaliksi. Sen vaikutuksen alaisena reseptorisolusta vapautuu välittäjä, joka aistihermosolun hermopäätteeseen vaikuttaessaan aiheuttaa hermoimpulssin muodostumisen siinä. Hermoimpulssi välittyy edelleen analysaattorin väliosaan.

Makealle herkkä reseptoriproteiini löytyi kielen etuosan makunympäristä ja katkeralle herkkä reseptoriproteiini takaosasta. Makuaineet adsorboituvat mikrovillus cytolemman kalvon läheiseen kerrokseen, johon on upotettu spesifisiä reseptoriproteiineja. Yksi ja sama makusolu pystyy havaitsemaan useita makuärsykkeitä. Vaikuttavien molekyylien adsorption aikana reseptoriproteiinimolekyyleissä tapahtuu konformaatiomuutoksia, jotka johtavat paikalliseen muutokseen makuaistin epiteliosyytin kalvojen läpäisevyydessä ja potentiaalin muodostumisessa sen kalvolle. Tämä prosessi on samanlainen kuin kolinergisten synapsien prosessi, vaikka muut välittäjät voivat myös olla mukana.

Noin 50 afferenttia hermosäikettä saapuu ja haarautuu kuhunkin makuhermoon muodostaen synapsseja reseptorisolujen tyviosien kanssa. Yhdessä reseptorisolussa voi olla useiden hermosäikeiden päätteet ja yksi kaapelityyppinen kuitu voi hermottaa useita makuhermoja.

Makuaistien muodostumisessa suuontelon, nielun limakalvossa on epäspesifisiä afferentteja päätteitä (taktiili, kipu, lämpötila), joiden virittäminen lisää väriä makuaistiin ("pippurin terävä maku" jne.). ).

Tukiepiteelisyyttejä (epitheliocytus sustentans) erottaa soikea ydin, jossa on suuri määrä heterokromatiinia, joka sijaitsee solun tyviosassa. Näiden solujen sytoplasma sisältää monia mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin kalvoja ja vapaita ribosomeja. Golgi-laitteen lähellä on glykosaminoglykaaneja sisältäviä rakeita. Solujen yläosassa on mikrovillit.

Erilaistumattomille perussoluille on ominaista pieni määrä sytoplasmaa ytimen ympärillä ja huono organellien kehitys. Nämä solut osoittavat mitoottisia lukuja. Tyvisolut, toisin kuin sensoriset epiteelisolut ja tukisolut, eivät koskaan saavuta epiteelisolujen pintaa. Näistä soluista ilmeisesti kehittyvät tuki- ja sensoriset epiteelisolut.

Perifeeriset (perigemmali) solut ovat sirpin muotoisia, sisältävät vähän organelleja, mutta sisältävät paljon mikrotubuluksia ja hermopäätteitä.

Makuanalysaattorin väliosa. Kasvo-, nielu- ja vagushermojen hermosolmujen keskusprosessit tulevat aivorunkoon yksinäisen alueen ytimeen, jossa sijaitsee makuaistin toinen neuroni. Täällä impulssit voidaan vaihtaa efferenteille reiteille miimilihaksiin, sylkirauhasiin ja kielen lihaksiin. Suurin osa yksinäisen kanavan ytimen aksoneista saavuttaa talamuksen, jossa sijaitsee makueläimen 3. neuroni, jonka aksonit päättyvät 4. neuroniin postcentraalisen gyrusen alaosan aivokuoressa (kesk. osa makuanalysaattoria). Tässä syntyy makuaistimuksia.

Uusiutuminen. Makusilmukan aisti- ja tukiepiteelisolut uusiutuvat jatkuvasti. Niiden elinikä on noin 10 päivää. Makuaistin epiteelisyyttien tuhoutuessa neuroepiteliaaliset synapsit keskeytyvät ja muodostuvat uudelleen uusiin soluihin.

Osastot

Oheisosasto sisältää hajuelimet, kemoreseptoreita sisältävän hajuepiteelin ja hajuhermon. Parillisissa hermorateissa ei ole yhteisiä elementtejä, joten hajukeskusten yksipuolinen vaurio on mahdollista, jos hajuaisti vaurioituu vaurion puolella.
Toissijainen hajutietojen käsittelykeskus- primaariset hajukeskukset (etummainen rei'itetty aine (lat. substantia perforata anterior), lat. alueen subcallosa ja läpinäkyvä osio (lat. septum pellucidum)) ja ylimääräinen elin (vomerhavaitseva feromoneja)
Keskusosasto- hajutietojen analysoinnin viimeinen keskus - sijaitsee etuaivoissa. Se koostuu hajupallosta, joka on yhdistetty hajukanavan haaroilla paleokorteksissa ja aivokuoren ytimissä sijaitseviin keskuksiin.

Hajuepiteeli

Hajuepiteeli on nenäontelon erityinen epiteelikudos, joka osallistuu hajun havaitsemiseen. Ihmisillä tämän kudoksen koko on noin 2 cm leveä ja 5 cm pitkä. Hajuepiteeli on osa hajujärjestelmää, joka on hajutietojen käsittelyn ensimmäinen vaihe. Hajuepiteeli sisältää kolmen tyyppisiä soluja: hajuhermosoluja, "tukisoluja" ja tyvisoluja.

Kortikaalinen hajukeskus

Kortikaalinen hajukeskus sijaitsee aivokuoren ohimo- ja etulohkon alapinnalla. Hajukuori sijaitsee aivojen pohjassa, parahippokampuksen gyrus-alueella, pääasiassa uncusissa. Jotkut kirjoittajat katsovat, että sarvi ja gyrus dentatus johtuvat ammoniakin hajukeskuksen aivokuoresta.

Kaikille näille aivojen muodostelmille yhteistä on läheinen suhde limbiseen järjestelmään (singulate gyrus, hippokampus, amygdala, väliseinäalue). He osallistuvat kehon sisäisen ympäristön pysyvyyden ylläpitämiseen, autonomisten toimintojen säätelyyn sekä tunteiden ja motivaatioiden muodostumiseen. Tätä järjestelmää kutsutaan muuten "viskeraalisiksi aivoiksi", koska tätä telencephalonin osaa voidaan pitää interoreseptoreiden aivokuoren esityksenä. Sieltä tulee tietoa sisäelimistä kehon sisäisen ympäristön tilasta.

Tutkimus hajujärjestelmästä

Linda Buckissa Linda B. Buck) ja Richard Axel (ur. Richard Axel) sai fysiologian tai lääketieteen Nobelin tutkimuksestaan hajujärjestelmästä.

Katso myös

Wikimedia Foundation. 2010 .

Katso, mitä "hajuaistijärjestelmä" tarkoittaa muissa sanakirjoissa:

Ihmissilmä, näköjärjestelmän osa Aistijärjestelmä on hermoston osa, joka vastaa tiettyjen signaalien (ns. aistinvaraisten ärsykkeiden) havaitsemisesta ympäristöstä tai sisäisestä ... Wikipedia

- (munuaiset, lasit, lasit) aistijärjestelmä, jonka kautta makuärsykkeet havaitaan. Makuelimet ovat makuanalysaattorin reunaosa, joka koostuu erityisistä herkistä soluista (makureseptoreista). ... ... Wikipediassa

Aistijärjestelmä, joka koodaa akustisia ärsykkeitä ja määrittää eläinten kyvyn navigoida ympäristössä arvioimalla akustisia ärsykkeitä. Kuulojärjestelmän reunaosia edustaa ... ... Wikipedia

Hajuaistijärjestelmä on selkärankaisten ärsykkeiden havaitsemiseen tarkoitettu sensorinen järjestelmä, joka havaitsee, välittää ja analysoi hajuaistimia. Se yhdistää seuraavat elementit: hajutietojen havainnoinnin ensisijainen keskus ... ... Wikipedia

Hajuaisti on hajuaisti, kyky määrittää ilmaan levinneiden (tai siinä elävien eläinten veteen liuenneiden) aineiden haju. Selkärankaisilla hajuelin on hajuepiteeli, joka sijaitsee nenän yläosassa ... ... Wikipedia

Esimerkki ihmisen elinjärjestelmästä on virtsajärjestelmä. Se koostuu toiminnallisesti ja anatomisesti yhteenliitetyistä elimistä: 1 munuainen, 2 virtsanjohdinta, 3 virtsarakkoa, 4 virtsaputkea. Pääartikkeli: Normaali anatomia ... Wikipedia

Näköanalysaattorin johtamisreitit 1 Näkökentän vasen puolisko, 2 Näkökentän oikea puolisko, 3 Silmä, 4 Verkkokalvo, 5 Näköhermot, 6 Silmä ... Wikipedia

Somatosensorinen järjestelmä on monimutkainen järjestelmä, jonka muodostavat hermoston reseptorit ja prosessointikeskukset, jotka suorittavat sellaisia aistimodaalisuutta kuin kosketus, lämpötila, proprioseptio, nosiseptio. Somatosensorinen järjestelmä on myös ... ... Wikipedia

Descartes: "Jalan ärsytys välittyy hermojen kautta aivoihin, on vuorovaikutuksessa siellä olevan hengen kanssa ja aiheuttaa siten kivun tunteen." Hermosto on olennainen morfologinen ja toiminnallinen yhdistelmä eri vuorovaikutuksista ... Wikipedia

Lymfosyytti, ihmisen immuunijärjestelmän osa. Kuva on otettu pyyhkäisyelektronimikroskoopilla Immuunijärjestelmä on alajärjestelmä, joka esiintyy selkärankaisissa ja yhdistää elimiä ja kudoksia, jotka ... Wikipedia

Hajuaisti on kykyä havaita ja erottaa hajuja. Hajukyvyn kehityksen mukaan kaikki eläimet jaetaan makrosmatiikkaan, jossa hajuanalysaattori on johtava (petoeläimet, jyrsijät, sorkka- ja kavioeläimet jne.), mikrosmatiikkaan, jolle visuaaliset ja kuuloanalysaattorit ovat ensisijaisen tärkeitä ( kädelliset, linnut) ja anosmatiikka, joilta puuttuu hajuaisti (valaat). Hajureseptorit sijaitsevat nenäontelon yläosassa. Ihmisen mikrosmatiikassa niitä kantavan hajuepiteelin pinta-ala on 10 cm 2 ja hajureseptorien kokonaismäärä on 10 miljoonaa. Mutta makrosmaattisessa saksanpaimenkoimassa hajuepiteelin pinta on 200 cm 2 ja hajusolujen kokonaismäärä on yli 200 miljoonaa.

Hajutyön tutkimista vaikeuttaa se, että hajuille ei vielä ole yleisesti hyväksyttyä luokittelua. Ensinnäkin tämä johtuu valtavan määrän hajuärsykkeiden havaitsemisen äärimmäisestä subjektiivisuudesta. Suosituin luokitus, joka erottaa seitsemän päähajua - kukka, myski, minttu, kamferi, eteerinen, pistävä ja mädäntynyt. Näitä tuoksuja sekoittamalla tietyissä suhteissa voit saada minkä tahansa muun maun. On osoitettu, että tiettyjä hajuja aiheuttavien aineiden molekyyleillä on samanlainen muoto. Eetterisen hajun aiheuttavat siis aineet, joissa on tikun muodossa olevia molekyylejä, ja kamferin hajun aiheuttavat pallomaiset molekyylit. Pistävät ja mädäntyneet hajut liittyvät kuitenkin molekyylien sähkövaraukseen.

Hajuepiteeli(Kuva 25) sisältää tukisoluja, reseptorisoluja ja tyvisoluja. Jälkimmäiset voivat jakautumisensa ja kasvunsa aikana muuttua uusiksi reseptorisoluiksi. Siten tyvisolut korvaavat hajureseptorien jatkuvan menetyksen niiden kuoleman vuoksi (hajureseptorin elinikä on noin 60 päivää).

Hajureseptorit- ensisijaiset sensoriset ja ovat osa hermosolua. Nämä ovat kaksisuuntaisia hermosoluja, joiden lyhyt haaroittumaton dendriitti ulottuu nenän limakalvon pintaan ja kantaa 10-12 liikkuvan värepakkauksen. Reseptorisolujen aksonit lähetetään keskushermostoon ja kuljettavat hajutietoa. Nenäontelon limakalvossa on erityisiä rauhasia, jotka erittävät limaa, joka kosteuttaa reseptorisolujen pintaa. Limalla on toinen toiminto. Limassa hajuaineiden molekyylit sitoutuvat lyhyen aikaa erityisiin proteiineihin. Tästä johtuen tähän vedellä kyllästettyyn kerrokseen keskittyy hydrofobisia hajuaineita, mikä tekee niistä helpompia havaita. Nuhalla limakalvojen turvotus estää hajumolekyylien tunkeutumisen reseptorisoluihin, jolloin ärsytyskynnys nousee jyrkästi ja hajuaisti hetkellisesti katoaa.

Haistaa, ts. virittävät hajureseptoreita, aineiden molekyylien tulee olla haihtuvia ja vähintään vähän veteen liukenevia. Reseptorien herkkyys on erittäin korkea - hajusolua voidaan virittää jopa yhdellä molekyylillä. Hengitetyn ilman tuomat hajusteet ovat vuorovaikutuksessa värekarvojen kalvon proteiinireseptoreiden kanssa aiheuttaen depolarisaatiota (reseptoripotentiaalia). Se leviää pitkin reseptorisolun kalvoa ja johtaa toimintapotentiaalin syntymiseen, joka "juoksee" aksonia pitkin aivoihin.

Toimintapotentiaalien taajuus riippuu hajun tyypistä ja voimakkuudesta, mutta yleensä yksi aistisolu voi reagoida useisiin hajuihin. Yleensä jotkut niistä ovat suositeltavia, esim. tällaisten hajujen reaktiokynnys on alhaisempi. Siten jokainen hajuinen aine kiihottaa monia soluja, mutta jokaista niistä eri tavalla. Todennäköisimmin jokainen hajureseptori on viritetty omaan puhtaaseen hajuunsa ja välittää tietoa modaalistaan "kanavanumeron" koodaamana (on osoitettu, että kunkin tietyn hajuaineen reseptori sijaitsee tietyllä alueella. hajuepiteeli). Hajun voimakkuus on koodattu hajukuitujen toimintapotentiaalien taajuudella. Kokonaisvaltaisen hajuaistin luominen on keskushermoston toiminto.

Hajusolujen aksonit on koottu noin 20-40 hajufilamentiksi. Itse asiassa he ovat hajuhermot. Hajujärjestelmän johtavan osan erikoisuus on, että sen afferentit kuidut eivät risteä eivätkä sisällä vaihtoa talamuksessa. Hajuhermot tulevat kallononteloon etmoidiluun reikien kautta ja päättyvät hajusolujen hermosoluihin. Hajusipulit sijaitsee telencephalonin etulohkojen alapinnalla. Ne ovat osa paleokorteksia (muinainen aivokuori) ja, kuten kaikki aivokuoren rakenteet, niillä on kerrosrakenne. Nuo. evoluution aikana telencephalon (mukaan lukien aivopuoliskot) syntyy ensisijaisesti hajutoimintojen tarjoamiseksi . Ja vasta tulevaisuudessa se kasvaa ja alkaa osallistua muistamisprosesseihin (vanha aivokuori; matelijat) ja sitten tarjoamaan motorisia ja erilaisia aistitoimintoja (uusi aivokuori; linnut ja nisäkkäät). Hajusipulit ovat aivojen ainoa osa, jonka molemminpuolinen poistaminen johtaa aina täydelliseen hajun menetykseen.

Hajusipulin näkyvin kerros on mitraalisolut. Ne saavat tietoa reseptoreista, ja mitraalisolujen aksonit muodostavat hajukanavan, joka menee muihin hajukeskuksiin. Hajutie sisältää myös efferenttejä (sentrifugaalisia) kuituja muista hajukeskuksista. Ne päättyvät hajulampun hermosoluihin. Hajuhermojen säikeiden haarautuneet päät ja mitraalisolujen haarautuvat dendriitit, jotka kietoutuvat yhteen ja muodostavat synapsseja keskenään, muodostavat tunnusomaisia muodostelmia - glomerulukset(glomerulukset). Niihin kuuluvat prosessit ja muut hajusipulin solut. Uskotaan, että viritysten summaus tapahtuu glomeruluksissa, joita ohjaavat efferentit impulssit. Tutkimukset osoittavat, että erilaiset hajuhermosolut reagoivat eri tavalla erityyppisiin tuoksuihin, mikä heijastaa niiden erikoistumista hajuindikaattoriprosesseihin.

Hajuanalysaattorille on ominaista nopea sopeutuminen hajuihin - yleensä 1-2 minuutin kuluttua minkä tahansa aineen vaikutuksen alkamisesta. Tämän sopeutumisen (riippuvuuden) kehittyminen on hajulampun, tai pikemminkin siinä olevien inhiboivien interneuronien, funktio.

Joten mitraalisolujen aksonit muodostavat hajukanavan. Sen kuidut menevät etuaivojen erilaisiin muodostelmiin (etummainen hajuydin, amygdala, väliseinän ytimet, hypotalamuksen ytimet, hippokampus, prepiriforminen aivokuori jne.). Oikea ja vasen hajualue ovat kosketuksissa etummaiseen kommissuuriin.

Suurin osa alueista, jotka saavat tietoa hajukanavasta, katsotaan assosiatiivisiksi keskuksiksi. Ne varmistavat hajujärjestelmän yhteyden muihin analysaattoreihin ja organisaation tämän perusteella moniin monimutkaisiin käyttäytymismuotoihin - ruoka, puolustava, seksuaalinen jne. Erityisen tärkeitä tässä mielessä ovat yhteydet hypotalamukseen ja amygdalaan, joiden kautta hajusignaalit saavuttavat keskuksia, jotka laukaisevat erilaisia ehdollisia (vaistomaisia) reaktioita.

On hyvin tunnettua, että hajuärsykkeet kykenevät herättämään tunteita ja palauttamaan muistoja. Tämä johtuu siitä, että lähes kaikki hajukeskukset ovat osa limbistä järjestelmää, joka liittyy läheisesti tunteiden ja muistin muodostumiseen ja virtaukseen.

Koska hajulampun aktiivisuutta voidaan muuttaa muista aivokuoren rakenteista siihen tulevien signaalien vuoksi, sipulin tila (ja siten reaktio hajuihin) muuttuu riippuen aivojen yleisestä aktivaatiotasosta, motivaatioista, tarpeista. Tämä on erittäin tärkeää toteutettaessa käyttäytymisohjelmia, jotka liittyvät esimerkiksi ruoan etsimiseen, lisääntymiseen, alueelliseen käyttäytymiseen. .

Pitkän aikaa annettiin lisää hajuelimiä vomeronasaalinen tai Jacobson-elin (VNO). Uskottiin, että kädellisillä, mukaan lukien ihmiset, VNO aikuisilla on vähentynyt . Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että VNO on itsenäinen aistijärjestelmä, joka eroaa hajujärjestelmästä useilla tavoilla.

VNO-reseptorit sijaitsevat nenäalueen inferomediaalisessa seinämässä ja eroavat rakenteeltaan hajureseptoreista. Riittävä ärsyke näille reseptoreille on feromonit- biologisesti aktiiviset haihtuvat aineet, joita eläimet vapauttavat ympäristöön ja jotka vaikuttavat erityisesti niiden lajien yksilöiden käyttäytymiseen. Tämän aistijärjestelmän perustavanlaatuinen ero on, että sen ärsykkeet eivät ole tietoisia. Ainoastaan subkortikaalisia keskuksia löydettiin, erityisesti hypotalamuksesta, jossa VNO:sta tulevat signaalit projisoidaan, kun taas aivokuoren keskuksia ei löytynyt. Pelon, aggression feromoneja, sukupuoliferomoneja jne. on kuvattu useissa eläimissä.

Ihmisillä feromoneja erittävät erityiset hikirauhaset. Toistaiseksi ihmisille on kuvattu vain sukupuoliferomoneja (mies- ja naaraspuolisia). Ja nyt käy selväksi, että ihmisen seksuaaliset mieltymykset eivät muodostu pelkästään sosiokulttuuristen tekijöiden perusteella, vaan myös tiedostamattomien vaikutteiden seurauksena.

Hajutyön tutkimista vaikeuttaa se, että hajuille ei vielä ole yleisesti hyväksyttyä luokittelua. Ensinnäkin tämä johtuu valtavan määrän hajuärsykkeiden havaitsemisen äärimmäisestä subjektiivisuudesta. Suosituin luokitus, joka erottaa seitsemän päähajua - kukka, myski, minttu, kamferi, eteerinen, pistävä ja mädäntynyt. Näitä tuoksuja sekoittamalla tietyissä suhteissa voit saada minkä tahansa muun maun. On osoitettu, että tiettyjä hajuja aiheuttavien aineiden molekyyleillä on samanlainen muoto. Joten eteerisen hajun aiheuttavat aineet, joissa on molekyylejä tikun muodossa, ja kamferin haju - pallon muodossa. Pistävät ja mädäntyneet hajut liittyvät kuitenkin molekyylien sähkövaraukseen.

Hajuepiteeli sisältää tukisoluja, reseptorisoluja ja tyvisoluja. Jälkimmäiset voivat jakautumisensa ja kasvunsa aikana muuttua uusiksi reseptorisoluiksi. Siten tyvisolut korvaavat hajureseptorien jatkuvan menetyksen niiden kuoleman vuoksi (hajureseptorin elinikä on noin 60 päivää).

Hajureseptorit ovat ensisijaisia sensorisia ja ovat osa hermosolua. Nämä ovat kaksisuuntaisia hermosoluja, joiden lyhyt haaroittumaton dendriitti ulottuu nenän limakalvon pintaan ja kantaa 10-12 liikkuvan värepakkauksen. Reseptorisolujen aksonit lähetetään keskushermostoon ja kuljettavat hajutietoa. Nenäontelon limakalvossa on erityisiä rauhasia, jotka erittävät limaa, joka kosteuttaa reseptorisolujen pintaa. Limalla on toinen toiminto. Limassa hajuaineiden molekyylit sitoutuvat lyhyen aikaa erityisiin proteiineihin. Tästä johtuen tähän vedellä kyllästettyyn kerrokseen keskittyy hydrofobisia hajuaineita, mikä tekee niistä helpompia havaita. Nuhalla limakalvojen turvotus estää hajumolekyylien tunkeutumisen reseptorisoluihin, jolloin ärsytyskynnys nousee jyrkästi ja hajuaisti hetkellisesti katoaa.

Hajusolujen aksonit on koottu noin 20-40 hajufilamentiksi. Itse asiassa ne ovat hajuhermoja. Hajujärjestelmän johtavan osan erikoisuus on, että sen afferentit kuidut eivät risteä eivätkä sisällä vaihtoa talamuksessa. Hajuhermot tulevat kallononteloon etmoidiluun reikien kautta ja päättyvät hajusolujen hermosoluihin. Hajusipulit sijaitsevat telencephalonin etulohkojen alapinnalla. Ne ovat osa paleokorteksia (muinainen aivokuori) ja, kuten kaikki aivokuoren rakenteet, niillä on kerrosrakenne. Nuo. evoluution aikana telencephalon (mukaan lukien aivopuoliskot) syntyy ensisijaisesti tuottamaan hajutoimintoja. Ja vasta tulevaisuudessa se kasvaa ja alkaa osallistua muistamisprosesseihin (vanha aivokuori; matelijat) ja sitten tarjoamaan motorisia ja erilaisia aistitoimintoja (uusi aivokuori; linnut ja nisäkkäät). Hajusipulit ovat aivojen ainoa osa, jonka molemminpuolinen poistaminen johtaa aina täydelliseen hajun menetykseen.

Hajusipulin näkyvin kerros on mitraalisolut. Ne saavat tietoa reseptoreista, ja mitraalisolujen aksonit muodostavat hajukanavan, joka menee muihin hajukeskuksiin. Hajutie sisältää myös efferenttejä (sentrifugaalisia) kuituja muista hajukeskuksista. Ne päättyvät hajulampun hermosoluihin. Hajuhermojen kuitujen haarautuneet päät ja mitraalisolujen haarautuvat dendriitit, jotka kietoutuvat yhteen ja muodostavat synapsseja keskenään, muodostavat tunnusomaisia muodostumia - glomeruluksia (glomeruluksia). Niihin kuuluvat prosessit ja muut hajusipulin solut. Uskotaan, että viritysten summaus tapahtuu glomeruluksissa, joita ohjaavat efferentit impulssit. Tutkimukset osoittavat, että erilaiset hajuhermosolut reagoivat eri tavalla erityyppisiin tuoksuihin, mikä heijastaa niiden erikoistumista hajuindikaattoriprosesseihin.

Vomeronasaalista eli Jacobson-elintä (VNO) pidettiin pitkään lisähajuelimenä. Uskottiin, että kädellisillä, mukaan lukien ihmiset, VNO aikuisilla on vähentynyt. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että VNO on itsenäinen aistijärjestelmä, joka eroaa hajujärjestelmästä useilla tavoilla.

VNO-reseptorit sijaitsevat nenäalueen inferomediaalisessa seinämässä ja eroavat rakenteeltaan hajureseptoreista. Näille reseptoreille sopiva ärsyke ovat feromonit – biologisesti aktiiviset haihtuvat aineet, joita eläimet vapauttavat ympäristöön ja jotka vaikuttavat erityisesti lajinsa yksilöiden käyttäytymiseen. Tämän aistijärjestelmän perustavanlaatuinen ero on, että sen ärsykkeet eivät ole tietoisia. Ainoastaan subkortikaalisia keskuksia löydettiin, erityisesti hypotalamuksesta, jossa VNO:sta tulevat signaalit projisoidaan, kun taas aivokuoren keskuksia ei löytynyt. Pelon, aggression feromoneja, sukupuoliferomoneja jne. on kuvattu useissa eläimissä.

Ihmisen nenän hajualue Reseptorialue
hajuaisti
järjestelmä sijaitsee
limakalvon epiteeli
kuoret yläosan alueella
nenäkäytävät ja muodossa
yksittäisiä saaria sisällä
keskipitkät liikkeet.
Rauhallisella hengityksellä
hajureseptorit
ovat poissa
päähengitysteitä
(alempi ja keskimmäinen nenä
liikkeet). Siksi, jotta
haju,
ihminen tarvitsee
"haistella" - tehdä
pakko
hengitysliikkeet.

Hajuepiteelin reseptorisolut

hajuaistin reseptori
järjestelmät - ensisijainen sensorinen
kemoreseptori, eksteroreseptori
Reseptorisolut ovat
bipolaarinen herkkä
sisällä sijaitsevat neuronit
nenän limakalvon epiteeli
onteloita.
Jokaisen hajusolun somasta
epiteelin lehtien pinta
prosessi pallomaisella paksunnuksella
- hajukerho (dendriitti
neuroni). Jokaisella nuijalla on
sen pinta 6-12 hiusta
(ripsi). Hajukarvat
upotettu limakerrokseen,
erikoisen kehittämä
rauhaset. Limakerros suojaa
hajuepiteeli kuivumisesta
ja edistää parempaa kontaktia
hajuisten aineiden molekyylejä
reseptorisolut.

Reseptorisolujen aksonit
muodostavat hajuaistin
hermo (I pari kallohermoja).
Haju kuidut
hermo on lävistetty
etmoidinen luu ja
lähettää tietoja
hajun neuronit
sipulit.

Hajuaistijärjestelmän johtava osa

Pois hajulampusta
hajukanava. Se koostuu useista
nippuja, jotka menevät aivojen eri osiin
(etummainen hajuydin, haju
tuberkuloosi, esipiriforminen aivokuori,
periamygdala cortex jne.)
HUOM! Hajuille tyypillinen piirre
aistijärjestelmä on se
kuidut eivät vaihdu talamuksessa.

Hajuaistijärjestelmän keskusosa

Keskihajuaistin
järjestelmät - muinaisessa aivokuoressa - hippokampuksessa ja uudessa
hippokampuksen gyrus.

Haju
järjestelmä

Hajuaistijärjestelmä
liittyy:
limbinen järjestelmä
Se tarjoaa läsnäolon
tunnekomponentti sisällä
hajuaisti
hypotalamus
Tämä tarjoaa mahdollisuuden
autonomiset reaktiot vastauksena
haisee.

Hajujen luokitus (Aymuerin mukaan)
Ensisijainen tai pääasiallinen:
- kamferi - (kamferi, 1,8-cineoli)
- terävä tai syövyttävä - (etikka tai muurahainen
hapot)
- minttu - (öljy tai isovalerihappo)
- kukka - (alfa-iononi, beeta-fenyylietyylialkoholi)
- myski - (sykliset ketonit - cibeton. mysky
ketoni)
- eetteri - (1,2-dikloorietaani, bentsyyliasetaatti)
- mädäntynyt - (rikkivety, etyylimerkaptaani)
Toissijainen tai monimutkainen (jopa 10 tuhatta)

Pitkäaikainen hajujen hengittäminen
aineet vähentävät niiden vakavuutta
havainto on sopeutumista.

vomeronasaalinen elin

Kävi ilmi, että nenäontelossa lisäksi
hajuelin on vielä yksi
reseptorialue. Se sijaitsee osoitteessa
nenän väliseinä ja sitä kutsutaan
vomeronasaalinen elin (VNO).

Kuvassa -
poikkileikkaus
nenän väliseinä
hiiret.
Vomeronasal
elin on "vangittu" sisään
vomer (pariton
luu mukana
luun koostumus
nenän väliseinä).

VNO-epiteeli (pyyhkäisyelektronimikroskooppikuva).

Reseptori
soluja
Tukeva
soluja

Endoskooppinen kuva VNO:n sisäänkäynnistä ihmisillä (D. Troiter et al. 2000).

Anturijärjestelmän johdin ja keskiosa VNO:lta

Vomeronasaalinen hermo VNO:sta etmoidin ethmoidin kautta
luut menevät lisävaruste hajupolttimo, joka
sijaitsee pääosan dorsomediaalisessa osassa
hajukäämissä. Lisävarusteena haju
sipuli - vomeronasaalin toisten hermosolujen ruumiit
järjestelmät. Toisten hermosolujen aksonit menevät hypotalamukseen.