Различают пластинчатую и грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткани.

Грубоволокнистаякостная ткань (ретикулофиброзную) обнаруживается у плодов, а у взрослых – в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в местах зарастания черепных швов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. В любом возрасте этот вид костной ткани может появляться в ответ на повреждение, в результате лечения, стимулирующего костеобразование, а также при нарушениях метаболизма, воспалительных и неопластических процессах.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется высокой скоростью формирования и обмена. Межклеточное вещество грубоволокнистой костной ткани состоит из мощных пучков коллагеновых волокон, расположенных параллельно или под углом друг к другу, большого количества протеогликанов и гликопротеинов и имеет низкое содержание минеральных солей.

Плотность расположения остеоцитов более высокая, чем в пластинчатой костной ткани. Остеоциты уплощены, лежат в лакунах и не имеют определенной ориентации по отношению к волокнам.

Пластинчатаякостная ткань отличается от ретикулофиброзной костной ткани упорядоченным расположением коллагеновых волокон в составе костных пластинок. Костные пластинки, в свою очередь, формируют параллельные концентрические слои – остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой кости. Остеоны вместе с другими костными пластинками (наружные, внутренние периферические (генеральные) пластинки, интерстициальные пластинки) формируют основную массу компактной кости человека. Суммарно в составе компактной кости минеральный компонент матрикса по весу в процентном отношении несколько меньше органического.

Клетки костной ткани.

Клетки костной ткани происходят из двух клеточных линий: плюрипотентных мезенхимальных стволовых клеток и гемопоэтической стволовой клетки. Предшественники мезенхимальных клеток – «колониестимулирующие единицы» - дифференцируются в преостеобласты, располагающиеся вблизи костных поверхностей, которые при наличии соответствующих условий могут дифференцироваться в остеобласты. Дифферон костной ткани может быть представлен следующим рядом: остеогенная клетка (преостеобласт)  остеобласт  остеоцит .

Гемопоэтическая стволовая линия состоит из циркулирующих или костномозговых моноцитов, дифференцирующихся в преостеокласты и остеокласты. Мезенхимальные клетки, дифференцирующиеся в остеобласты, содержатся в костных каналах, эндосте, периосте и костном мозге. Еще один источник преостеобластов составляют васкулярные перициты. Клетки мезенхимы имеют неправильную форму, крупное ядро, окруженное узкой цитоплазмой, практически не содержащей мембранных органелл. На процесс дифференцировки клеток влияет щелочная фосфатаза, остеогенный фактор – костный морфогенетический белок (BMP–bonemorphogeneticprotein) иpO 2 (парциальное давление кислорода). При высоких значенияхpO 2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, при низких – в хондробласты.

Остеобласты относят к клеткам, формирующим костную ткань. Они располагаются на поверхности кости и плотно прилежат к соседним клеткам. Часть клетки, обращенная к новообразованному органическому матриксу, содержит преимущественно ГЭС, в то время как ядро находится на противоположном полюсе клетки. Остеобласты отличают по ассиметрично расположенному ядру. Основная функция остеобластов – синтез и секреция органического матрикса кости (коллагеновые и неколлагеновые белки), включающие внутри- и внеклеточные этапы. Внутриклеточный этап заключается в биосинтезе и процессинге коллагенаIтипа, секреции и экскреции его во внеклеточное пространство. Внеклеточный этап связан с формированием микрофибрилл, фибрилл и организации их в коллагеновые волокна, образующих сложно организованный коллагеновый каркас. Наряду с этим, остеобласты синтезируют и неколлагеновые белки (гликопротеины, остеонектин, остеокальцин, костный сиалопротеин, остеопонтин и др.), а также коллагеназу и активатор плазминогена. Маркером остеобластов является синтезируемый ими фермент щелочная фосфатаза. Остеобласты принимают участие в контроле обмена электролитов, минерализации кости посредством синтеза продуктов матрикса и образования матриксных везикул. Кроме того, системные факторы, в частности, паратгормон и цитокины могут стимулировать остеобласты к высвобождению факторов, активирующих остеокласты.

Остеобласты разделяют на активные и покоящиеся. Активные остеобласты формируют остеоид, период созревания которого около 10 суток.

Активные остеобласты– это крупные клетки кубической или цилиндрической формы диаметром 20 – 40 мкм, покрывающие 2 – 8% поверхности кости. Они имеют короткие микроворсинки, базофильную цитоплазму и эксцентрично расположенное ядро, богатое РНК. Ядро занимает до трети объема клетки и характеризуется преобладанием эухроматина над гетерохроматином, который беспорядочно распределен вдоль внутренней поверхности ядерной оболочки. В кариоплазме определяются одно или два ядрышка, окруженные гетерохроматином. В цитоплазме имеется хорошо развитая ГЭС с умеренной плотностью упаковки цистерн и канальцев, большое количество свободных рибосом и полирибосом. Митохондрии - преимущественно вытянутой формы, с низкими кристами, зачастую содержат кальций. Комплекс Гольджи хорошо развит и представлен уплощенными мешочками и секреторными пузырьками. Выявляются лизосомы и окаймленные пузырьки. В цитоплазме дифференцирующихся остеобластов определяются скопления гранул гликогена, которые, однако, отсутствуют в клетках, формирующих костную ткань. Имеются и липидные включения. Высока активность щелочной фосфатазы. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержащие липиды,Ca 2+ , щелочную фосфатазу и другие фосфатазы, что приводит к кальцификации остеоида. Минерализованный матрикс замуровывает клетку, и она превращается в остеоцит. Основной функцией активных остеобластов является синтез и секреция компонентов органического матрикса кости, выработка матриксных пузырьков, принимающих участие в минерализации, цитокинов и факторов роста. В активных остеобластах может снижаться синтетическая деятельность, и они превращаются в покоящиеся остеобласты или, продуцируя и окружая себя матриксом, - в остеоциты.

Наряду с остеокластами, резорбцию межклеточного вещества по стенкам канала остеона осуществляют и остеобласты. При интенсивной остеолитической активности группы рядом лежащих остеобластов, формируют лакуны остеобластической резорбции.

Покоящиеся остеобласты– это клетки, которые находятся на поверхности костной ткани, формируя своеобразную выстилку, играющую важную роль в обеспечении барьера крови – кость, но не принимают участия в формирования кости. Эти клетки имеют удлиненную и уплощенную форму, большое количество цитоплазматических островков, формирующих контакты с отростками других остеоцитов. Плотность расположения мембранных органелл в таких клетках по сравнению с активными остеобластами значительно снижена. Под влиянием паратиреоидного гормона эти клетки синтезируют ферменты, разрушающие остеоид, что в дальнейшем облегчает прикрепление остеокласта к костной ткани, и рассматривается как первый этап в резорбции кости.

Остеоциты – высокодифференцированные клетки, происходящие из остеобластов, окруженные минерализованным костным матриксом и располагающиеся в остеоцитарных лакунах, заполненных коллагеновыми фибриллами.

В зрелом скелете человека остеоциты составляют 90%. Клетки имеют вытянутую форму, размер около 15 × 45 мкм, содержат одно небольшое ядро, окруженное бедной органеллами цитоплазмой, в которой определяются округлой формы митохондрии и свободные рибосомы. Комплекс Гольджи развит слабо. Объем лизосом и ГЭС зависит от функционального состояния остеоцитов. От тел остеоцитов отходят длинные (50-60 мкм) цитоплазматические отростки, толщиной 5-6 мкм, располагающиеся в канальцах и анастомозирующие с соседними клетками. Плотность расположения остеоцитарных лакун высокая, около 25 000 на 1 мм 3 . Через цитоплазматические отростки осуществляется контакт остеоцитов между собой и с остеобластами эндоста или периоста. Контакты формируются на стадии остеоида, в последующем они образуют сеть, пронизывающую минерализованный костный матрикс (каналикулы). Периостеоцитарные пространства между плазматической мембраной остеоцита и матриксом содержат интерстициальную жидкость, по которой метаболиты поступают к клеткам. Общая плотность периостеоцитарных пространств в костях человека составляет от 1000 до 5000 м 2 , а объем – 1 – 1,5 л. В этих пространствах содержитсяCa 2+ , концентрация которого равна 0,5 ммоль/л, что практически в 3 раза ниже концентрации в плазме крови. Возможно, за счет этого осуществляется постоянный притокCa 2+ в костную ткань.

Основная функция остеоцитов – обеспечение обмена воды, белков и ионов в костной ткани. Остеоциты принимают участие в остеоплазии и остеолизе, хотя в отношении последнего имеются противоречивые точки зрения. Биосинтетическая активность остеобластов и остеоцитов, а в связи с этим и организация межклеточного вещества, зависят от величины и направленности вектора нагрузки, а также характера и величины гормо­нальных влияний. В связи с этим костная ткань - это лабильная, интенсив­но меняющаяся структура.

Остеокласты. Остеокласты - клетки, осуществляющие резорбцию кост­ной ткани. Они возникают из гемопоэтических гранулоцитарно-макрофагальных колониеобразующих единиц (КОЕ), являющихся предшественни­ками моноцитов/макрофагов. Об этом свидетельствует экспрессия на мемб­ранах остеокластов рецепторов Fc, СЗ и других мембранных маркеров макрофагов. В настоящее время не установлен механизм, который приводит к перемещению макрофагов между остеобластами к ненагружаемым участкам межклеточного вещества кости и к слиянию макрофагов с образованием многоядерных клеток - остеокластов. На их формирование влияют интерлейкин-3 и 1,25 дигидроксивитамин D 3 . Остеокласты - многоядерные крупные клетки размером до 150 - 180 мкм. В клетке может содержаться от 4 до 20 ядер. Ядра остеокластов практически одинаковой величины, формы и структуры. Они располагают­ся в центральной части клетки, имеют овально-вытянутую форму; эухроматин преобладает над гетерохроматином.

Остеокласты имеют куполообразную форму, с четкой дифференциацией структуры на 4 зоны: гофрированный край, светлую, везикулярную и базальную зоны. На рабочих участках плазмолемма остеокласта разделяется на светлую зону и гофрированный край.

Светлая зона - это зона прикрепления остеокласта к костной ткани. Благодаря плотному прикреплению создается замкнутое пространство, в ко­тором поддерживается высокая концентрация катионов Н+ и протеолитических ферментов. В ней не содержится мембранных органелл, цитоплазма низкой плотности. В большом количестве определяются актиновые микрофиламенты, принимающие участие в формировании контакта остеокласта с поверхностью минерализованной кости. Адгезия остеокласта к костному матриксу опосредуется рецепторами. Для рецептора витронектина расшиф­рована специфическая аминокислотная последовательность белков матрикса - Arg-Gly-Asp.

Гофрированный край имеет мелкие выросты цитоплазмы различной величины, довольно плотно прилежащие друг к другу, направленные к по­верхности кости, между которыми определяются фрагменты резорбируемого костного межклеточного вещества. Протяженность гоф­рированного края остеокластов днем в 2 раза больше, чем ночью. Эти дан­ные коррелируют с циркадианным ритмом формирования костного матрикса и свидетельствуют о наличии биологического ритма резорбции кости остеокластами. Показано, что гофрированная каемка остеокластов является динамичной структурой и образуется только при контакте с костным межклеточным веществом, но отсутствует при перемещении остео­класта.

Рабочая часть поверхности остеокласта, как правило, глубоко погружена в резорбируемое межклеточное вещество, образуя остеокластическую лаку­ну резорбции (лакуну Хаушипа). В местах размещения нескольких остео­кластов микроскопически определяется изъеденный за счет лакун контур межклеточного вещества костной ткани. В образовании резорбционной лакуны принимают участие ферменты тирозинкиназа, цистеиновые протеиназы. Кроме того, резорбционная активность остеокластов зависит от уров­ня коллагеназы, ионов водорода и кислородных свободных радикалов. Че­рез мембрану остеокласта в области гофрированного края секретируется два типа продуктов, приводящих к деструкции костной ткани: через протонный насос выделяются катионы Н+, активация функционирования которого приводит к секреции протонов, закислению в очаге резорбции (рН снижа­ется от 7 до 4) и растворению минералов кости. Катионы Н+ образуются из Н 2 СО 3 . Органический костный матрикс (остеоид) препятствует взаимо­действию остеокластов с минерализованной костной тканью. Он разрушает­ся катепсинами и коллагеназой, секретируемыми остеобластами и остеокла­стами.

Везикулярная зона остеокласта, расположенная вблизи гофрированного края, содержит многочисленные лизосомы. В базальной зоне остеокласта в цитоплазме обнаруживаются ядра, развитый комплекс Гольджи со зна­чительным количеством цистерн и секреторных пузырьков и умеренно раз­витая ГЭС. Митохондрии определяются в довольно большом количестве между ядром и плазмолеммой на участках, противоположных рабочим, и являются показателем активности остеокластов. Остеокласты могут пе­редвигаться с одного участка резорбции на другой. После выполнения резорбционной функции остеокласт может разделиться на мононуклеарные клетки. Регуляция функциональной активности остеокластов осуществляет­ся остеобластами, системными и локальными факторами, представленными в таблице:

Факторы, регулирующие функциональную активность остеокластов

Факторы
Стимулирующие	Ингибирующие
Системные
Паратгормон (ПТГ) Кальцитриол (1,25(ОН) 2 D 3) Тироксин (Т 4)	Кальцитонин Эстрогены Тестостерон
Локальные
Интерлейкины (IL-1, IL-3, IL-6, IL-11) Факторы некроза опухолей (TNF α , TNF β) Макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF) Гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор (GM-CSF) Фактор стволовых клеток (SCF) Простагландины	Интерферон γ(IFN Y) Трансформирующий фактор роста (TGF β) Интерлейкины (IL-4, IL-13)

МАТРИКС КОСТНОЙ ТКАНИ

Матрикс костной ткани занимает 90% ее объема, остальная часть прихо­дится на клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. Костный матрикс состоит из органического и минерального компонентов. Неорганические компоненты составляют около 65% веса кости, органические компоненты - 20%, на долю воды приходится около 10%.

Органический матрикс. Основу органического матрикса (90%) составляет коллаген I типа с небольшим количеством (5%) коллагенов III, IV, V и XII типов. Коллаген I типа образует волокна с большим диаметром, что харак­теризует их прочность к растяжению и нагрузкам. Минерализация осуществляется вдоль фибрилл коллагена I типа. Остальные 5% составляют неколлагеновые белки (остеокальцин, остеонектин, костные сиалопротеины, костные фосфопротеины, костный морфогенетический белок, протеолипиды, гликопротеины и костно-специфические протеогликаны). Неколлагеновые белки влияют на формирование кости, минерализацию и активность клеток. Остеонектин обладает высоким сродством к костной ткани и коллагену I типа, регулирует рост кристаллов, что обусловливает его важную роль в кальцификации. Неколлагеновые белки (фибронектин, костный сиалопротеин, остеопонтин и тромбоспондин) обеспечивают межклеточные взаимодействия, ремоделирование костной ткани (остеокальцин), выступают как стимуляторы кальцификации (фосфопротеины). Костные протеолипиды, фосфопротеины связываются с кальцием, стимулируют минерализацию и рост кристаллов. Протеогликаны обеспечивают консолидацию коллагеновых фибрилл и связь коллагенов с кристаллической фазой матрикса. Низко­молекулярные протеогликаны влияют на формирование фибрилл коллагена I типа, стимулируют скорость их образования, а также прирост в толщину и длину. Структуре «коллаген-протеогликаны-кристалл» придается важ­ная роль в обеспечении механических свойств костной ткани. Костный матрикс содержит цитокины и факторы роста, часть из которых яв­ляется продуктом синтеза остеобластов; другие, вероятно, мигрируют в кость из прилежащих тканей. Такие факторы роста, как трансформи­рующий фактор роста бета (TGFβ) и инсулиноподобный фактор роста - 1 (GF-1) синтезируются остеобластами и стимулируют их рост по принципу аутокринного и (или) паракринного эффекта.

Неорганический матрикс. Минеральный компонент межклеточного вещества бывает в двух основных формах - аморфной и кристаллической. Аморфный фосфат кальция составляет 60% минеральной фазы. Это гранулы округлой формы размером от 5 до 20 нм. Растворимость фосфата кальция выше, чем у апатита, что имеет важное биологическое значение для обеспечения постоянства концентрации кальция в интерстициальной жидкости. Он представляет собой лабильный резерв ионов кальция и фосфора. Аморф­ный фосфат кальция - продукт жизнедеятельности костной клетки и его осаждение также регулируется клеткой. 6% объема минеральной фазы составляет СаСОз, около 1,5% - MgPО 4 . В костной ткани содержатся: свинец (хлориды и фториды), стронций, радий, барий, калий и натрий. Последний составляет около 50% всей его массы в организме. Небольшая доля приходится на окта-, ди-, три-, β-трикальцийфосфат, брунеит и другие вещества. Значительный объем в кости занимают кристаллы гидроксиапатита разме­ром от 10 до 150 нм. С особенностью организации кристаллической фазы кости связаны основные функциональные свойства - прочность, метабо­лизм, жизнеспособность и др. Показано, что при остеопорозе изменяются размеры кристаллов гидроксиапатита, их физико-механические и биохими­ческие свойства.

Минерализация костной ткани. Механизмы минерализации кости до кон­ца не раскрыты. Предполагают, что существует несколько механизмов био­минерализации. На основе одних механизмов осуществляется минерализа­ция пластинчатой костной ткани, других - хрящевой ткани и грубоволокнистой костной ткани.

Минерализация пластинчатой костной ткани протекает следующим об­разом. Вначале осуществляется биосинтез коллагена, ГАГ, протеогликанов и гликопротеинов. Коллаген определенным образом располагается в кост­ной ткани. Согласно этой модели, молекулы коллагена пере­крываются лишь на 9% их длины. Линии молекул располагаются уступами латерально и формируют фибриллы с отверстиями между концами моле­кул - зоны отверстий, а область, состоящая из неперекрывающихся мо­лекул, названа зоной перекрытия. Минеральные вещества, имеющиеся в костной ткани, откладываются внутри фибрилл и между ними (преимуще­ственно в зоне отверстий), с последующим распространением в противоположном направлении от зоны перекрытий вплоть до полной минерализации фиб­риллы. Периодичность ми­неральной фазы равна около 70 нм, т. е. соответствует пе­риоду коллагеновых фиб­рилл.

Транспорт остеотропных ионов исследован с помощью радионуклида 45 Са. Фрак­ция, содержащая кальций, переносится через эндотелиальную стенку гемокапилляра в межклеточное простран­ство, откуда перемещается в остеобласты. Через 15 мин. после введения 45 Са 60% метки выявляется над осте­областами, а через 40 мин. почти в одинаковой концентрации метка об­наруживается над клетками и над ближайшими областями межклеточного вещества. Через 6 ч более 60% метки определяется над межклеточным веще­ством. Помимо опосредованного транспорта (межклеточное пространст­во → остеогенные клетки → костный матрикс) допускается прямой путь че­рез межклеточное пространство в костный матрикс. Морфологически участ­ки минерализации представляют собой электронно-плотные частицы, рас­положенные между коллагеновыми волокнами.

Существенную роль в процессах биоминерализации хрящевой ткани и грубоволокнистой костной ткани играют матриксные пузырьки, или вези­кулы, насыщающие органический матрикс кристаллами гидроксиапатита, что создает условия для формирования кристаллов. Матриксные пузырьки представляют собой небольшие образования (около 100 нм и более в диа­метре), которые отделяются от клеточной мембраны в межклеточное про­странство путем экзоцитоза. В матриксе они служат ядрами формирова­ния кристаллов гидроксиапатита. Первичные ядра минерализации возни­кают на реакционноспособных группах нативных коллагенов фибрилл, комплексообразующие группировки которых обладают высоким сродством к различного рода минералам. Однако эти реакционноспособные группы блокированы сульфатированными ГАГ, обеспечивающими пространствен­ную ориентацию макромолекул коллагена и насыщение их макро- и микро­элементами. С участием гиалуронидаз и протеаз происходит деполимериза­ция кислых ГАГ с освобождением аминогрупп, которые связывают Са 2+ и РО 4 3- с образованием ядер кристаллизации.

Согласно другой гипотезе, основную роль в минерализации играют фер­менты: щелочная фосфатаза, АТФаза, фосфорилаза - отщепляющие неорганический фосфат от органического субстрата. В частности, щелочная фосфатаза высвобождает неорганический фосфат из эфиров. В результате фор­мируется локальный избыток ионов фосфора и кальция, и образуются преципитаты фосфора и кальция. Кроме того, щелочная фосфатаза действу­ет как трансфераза и обеспечивает фосфорилирование коллагена. Минера­лизация коллагена I типа начинается на поверхности фибрилл, а затем рас­пространяется вглубь, формируя непрерывную минеральную фазу. Опреде­ленную роль в процессе связывания ионов играет остеокальцин, главный неколлагеновый белок кости, и β-глицерофосфат.

Важным процессом, происходящим при минерализации, является разру­шение ингибиторов минерализации. По мнению одних исследователей, в та­кой роли выступают протеогликаны, которые разрушаются деполимеризующими ферментами типа гиалуронидазы и протеазы. Другие полагают, что ин­гибиторами кальцификации коллагена являются пирофосфаты, фосфонаты и дифосфонаты. Инактивация этих ингибиторов происходит под воздействи­ем фермента пирофосфатазы, разрушающего неорганический пирофосфонат.

Таким образом, процесс минерализации является как ферментативным, так и физико-химическим. Вокруг сформировавшихся кристаллов гидроксиапатита удерживается гидратный слой, что обеспечивает условия для бы­строго обмена неорганических ионов между поверхностным слоем кристал­ла, гидратной оболочкой и внеклеточной жидкостью. Интенсивность об­мена кальция между внеклеточной жидкостью и минерализованным матриксом зависит от концентрационных различий в солевом составе кос­ти, плазмы крови, а также от активности метаболических процессов, проис­ходящих в клетках. С повышением минерализации костной ткани снижают­ся микроциркуляция, диффузия и обмен ионов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ

Исходной структурно-функциональной единицей опорных структур в губчатом веществе кости является костная перекладина, или трабекула , обра­зованная костной тканью, а в компактной кости - остеон. Основным фор­мообразующим фактором костной трабекулы является вектор нагрузки, величина и направленность которого определяет ориентацию макромолекулярных компонентов межклеточного вещества. Костная трабекула формиру­ется как пространственная система, противодействующая вектору нагрузки. Перестройка костной трабекулы осуществляется за счет остеосинтетической и остеолитнческой активности остеобластов, остеоцитов и остеокластов. Отложение новообразованного костного межклеточного вещества на поверхности костной трабекулы в одних участках и рассасывание в других дают возможность в сравнительно короткие сроки существенно изменить ориентацию костной трабекулы. Наименее нагружаемые участки подвергаются рассасыванию с помощью остеокластов. Вместе с тем, следует отметить, что костная трабекула может иметь различную форму, обеспечивая выполнение опорной функции только при противодействии одному вектору, т.е. в одной плоскости. Учитывая, что организм человека испытывает действие векторов нагрузки как минимум в трех плоскостях, костная трабекула является исходной структурой для более слож­ных трехмерных опорных конструкций.

Такой конструкцией явля­ется костная ячейка , которую в идеальном при­ближении можно считать кубом, имеющим вход во внутреннее пространство че­рез одну из стенок, Костные трабекулы одной стен­ки переходят без границы в костные трабекулы дру­гих стенок. Костная ткань ячеек окружена средой: по наружной поверхности - это соединительная, а по внутренней - ретикулярная ткани. Все остальные тканевые компоненты – микроциркуляторное русло, нервные элементы и клетки иммунной системы располагаются в ячейке и вблизи костной трабекулы.

Следует подчеркнуть две особенности. Одна заключается в том, что в момент формирования ячейки лимфатические капилляры образуются только по ее наружной поверхности, а не внутри ее и, таким образом, внутриячеистого лимфатического русла нет. Артериальный приток в пространст­ве внутри ячейки происходит под несколько большим давлением и это обусловливает повышенное давление тканевой жидкости во внутриячеистом пространстве, препятствует формированию лимфатических капилляров. Вторая особенность связана с тем, что пространство внутри ячейки оказы­вается благоприятной средой для очагов кроветворения.

Высокие биомеханические качества костных ячеек определяют возмож­ность построения из них крупных и прочных макроскопических опорных структур и, в связи с этим, большинство коротких костей построены из ячеек. В длинных костях, где величины нагрузок существенно возрастают, система ячеек не обеспечивает необходимую прочность, и они трансформируются в многослойные разветвленные трубчатые системы – остеоны, формирующие пластинчатую костную ткань. Взаимоотношения между структурно-функциональными единицами кости складываются на этапах развития костей скелета в за­висимости от распределения вектора нагрузки. В связи с этим эпифизы построены из ячеек, а в метадиафизе опре­деляется переход от ячеек к остеонам. Диафизы костей состоят из остеонов, наруж­ных и внутренних генераль­ных пластинок, а во внут­реннюю полость кости обра­щены отдельные костные трабекулы.

Остеон состоит из систе­мы связанных между собой костных пластинок, окружа­ющих центральный канал. Остеоциты располагаются между слоями костных пластинок. Снаружи остеон ограничен линией цементации, отделяющей его от других остеонов. Центральный канал заполнен соединительной тканью, в которой размещаются кровеносные лимфатические сосуды и нервные волокна.

Используя тетрациклиновую метку, было доказано, что время образо­вания остеонов в семилетнем возрасте составляет около 40 суток, а после 40 лет увеличивается до 79 суток. Остеон представляет собой такую же дина­мичную структуру, как и костная пластинка и ячейка, и в ответ на увеличе­ние нагрузки происходит образование новых слоев костной ткани по внут­ренней поверхности его центрального канала, что ведет к возрастанию ко­личества пластинок и сужению просвета канала. При уменьшении нагрузки остеолитическая деятельность остеобластов внутренней поверхности канала ведет к уменьшению количества пластинок у остеонов и расширению про­света центрального канала.

Остеоны разделяют на три группы: 1) растущие остеоны с хорошо выраженным центральным каналом и узким ободком остеоидной костной ткани под слоем остеобластов. Сосуды канала, как правило, расширены и заполнены кровью; 2) зрелые, покоящиеся остеоны, с узким просветом центрального канала, слабо выраженным слоем уплощенных остеобластов и с суженным просветом сосудов; 3) представлена остеонами резорбционного типа, которые характеризуются расширенным центральным каналом, имеющим неровные контуры в связи с резорбцией костной ткани остеобла­стами. В просвете центрального канала определяется значительное количество клеточных элементов, расширенные и заполненные кровью сосуды. Изменение величины нагрузки создает условия для перехода от растущих остеонов к зрелым формам и от зрелых к резорбционным, а также от резорбционных остеонов к зрелым, что создает гетероморфность остеонов в пределах кости. Перестройка остеонов продолжается всю жизнь. Число остеонов, приходящихся на единицу площади среза в пластинчатой кости, с годами уменьшается. Кроме того, в молодом возрасте остеоны имеют более крупные размеры, а в старческом их диаметр значительно уменьшен, а по внутренней поверхности формируется гиперкальцифицированное кольцо. Резорбцию межклеточного вещества по стенкам канала остеона осуществляют остеокласты и остеобласты. Между остеонами располагается слой пластинок, получивший название вставочные. Коллагеновые волокна в костных пластинках имеют упорядоченное расположение - под углом к волокнам соседних пластинок, что обеспечивает прочностные свойства. Здесь же обнаруживаются костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Тела остеоцитов располагаются в лакунах.

Интерстициальные каналы компактной кости включают два звена микроциркуляции, которые являются единой трофической системой. Первое звено - это центральные, прободающие и соединительные каналы, содержащие кровеносные сосуды. Центральные каналы располагаются в центре остеона, имеют различный диаметр (от 30 до 150 мкм), стенки этих каналов образованы костными пластинками. Они ориентированы, в основном, вдоль длинной оси кости, и лишь отдельные из них имеют тангенциальную ориентацию. Прободающие каналы (диаметр от 30 до 60 мкм) располагаются в кости по направлению от периоста и эндоста к центральным каналам. Соединительные каналы выполняют роль анастомозов между центральными каналами.

Второе звено - лакунарно-канальцевая система, которая обеспечивает обмен между остеоцитами и кровью. Лакуны остеоцитов в кости разделяют на 5 типов в зависимости от функциональной активности клеток: 1) неак­тивная лакуна, имеющая ровные границы, характеризует фазу покоя остео­цитов, на этой фазе поддерживается тонкая регуляция гомеостаза кальция и фосфора; 2) остеолитическая лакуна - лакуна больших размеров и не­правильной формы, остеоциты, располагающиеся в таких лакунах, содержат большое количество лизосом и осуществляют периостеоцитарный остеолиз (синоним: остеоцитарная остеоклазия); 3) остеопластическая лакуна - по стенкам лакуны определяется большое количество новообразованных радиально расположенных коллагеновых волокон; методом тетрациклиновой метки доказано, что разрушение кости и ее созидание происходят синх­ронно, остеоциты, располагающиеся в таких лакунах, содержат развитую ГЭС; 4) пятнистая лакуна, остеоциты, располагающиеся в лакуне, окруже­ны ореолом из кальцифицированного и некальцифицированного матрикса, обычно такие лакуны определяются в костной ткани при патологических состояниях (флюорозе, рахите и др.); 5) пустая лакуна, содержащая продукты распада остеоцитов; после гибели остеоцитов такие лакуны окружены сверхминерализованной мертвой тканью.

Клеточные лакуны соединяются с канальцами, формируя единую лакунарно-канальцевую систему.

Надкостница (периост). На поверхности кости формируется надкостница. В ней различают два слоя - внутренний остеогенный (камбиальный) и наружный фиброзный.

Внутренний слойнадкостницы включает остеогенные клетки, ко­торые способны дифференцироваться в хрящевые или костные. Клеточные элементы надкостницы располагаются в три слоя: первый состоит из преостеобластов, мелких стволовых клеток; второй - из остеобластов, между которыми располагаются капиллярные петли, и третий - из фибробластов, формирующих коллагеновый каркас. Ультраструктура этих клеток вариа­бельна и зависит от степени дифференцировки. Цитоплазма у малодифференцированных клеток базофильна, определяется высокая плотность сво­бодных рибосом, что свидетельствует об интенсификации ростовых процес­сов. По мере дифференцировки клеток возрастает объем ГЭС. Клетки остеогенного слоя надкостницы принимают участие в процессах перестрой­ки кости, при развитии и росте.

Наружный слойнадкостницы представлен плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из коллагеновых волокон, небольшого числа эластических волокон и фибробластов. Надкостница содержит сосу­ды, переходящие в мягкие ткани. В наружном слое надкостницы имеется сеть лимфатических сосудов. В остеогенном слое капиллярные петли располагаются межу остеобластами. Надкостница прочно крепится к поверхности кости за счет пучков прободающих волокон (волокон Шарпея).

Эндост. Со стороны костного мозга кость выстлана тонкой оболочкой, аналогичной периосту. Однако граница между наружным и внутренним слоями менее выражена. В покоящейся кости в нем обнаруживается непре­рывный слой неактивных плоских остеогенных клеток. Слой остеогенных клеток может быть нарушен деятельностью остеокластов, выполняющих резорбцию костного матрикса для пополнения потребности организма в каль­ции. Остеогенные потенции клеток эндоста проявляются в условиях резорб­ции, при переломах, развитии и росте.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ

Кости у мужчин и женщин формируются приблизительно до 25 лет. До 40 лет масса костной ткани практически не изменяется, а затем - до 50 лет идет ее небольшая потеря (до 0,4% в год). У женщин потеря костной ткани более высокая и составляет 0,9-1,1%. К 90 годам у мужчин убыль костной ткани достигает 18,9%, в то время как у женщин - 32,4%. Изменения в губ­чатой кости происходят намного раньше, чем в компактной. Количество трабекул уменьшается на 45% при постклимактерических остеопорозах.

Костная ткань - динамическая система, которая на этапах развития и зрелости характеризуется определенным соотношением компонентов и обновлением. Так, остеокальцин, например, в 50-100 раз больше связывается со зрелой костью, чем с эмбриональной. В надкостнице с повышением возраста не определяется митотическая активность в остеобластическом слое. Снижается плотность расположения остеобластов на поверхности кости. Остеоциты местами разрушаются и в составе костной ткани обнаружи­ваются участки с пустыми лакунами остеоцитов. В связи с непрекращающимся переходом органических и минеральных компонентов межклеточно­го вещества в сосуды происходит сначала истончение, а затем рассасывание костных структур (возрастной остеопороз).

За счет снижения активности биосинтетических процессов в клетках в межклеточном веществе уменьшается содержание хондроитинсульфатов, играющих важную роль в кальцификации. Это приводит к формированию слабо- и среднеминерализованных остеонов. Накопление в субпериостальных областях кости кератансульфатов нарушает периостальное костеобразование, что приводит к снижению механической прочности кости и к пе­реломам. Качественные изменения выражаются в уменьшении доли гликопротеидов и в возрастании роли коллагеновых белков в составе органического матрикса. Это ведет к уменьшению содержания воды и при несущественном изменении прочности ткани к статическим нагрузкам, уменьшается ее прочность к динамическим нагрузкам, т. е. возрастает хруп­кость кости. Количественные изменения проявляются в уменьшении доли костной ткани в объеме участка кости.

Перестройка (ремоделирование) костной ткани. Продолжительность ре­зорбции у пациентов среднего возраста в губчатой кости составляет 40-50 сут., в компактной - 30 сут. В этом возрасте скорость обновления скелета составляет в среднем 8% массы костной ткани в год (в компактном веществе кости - около 4%, в губчатом - около 20%).

В физиологических условиях процессы ремоделирования, протекающие в костной ткани, должны обеспечить как структурно-поддерживающую функцию скелета, так и выполнение метаболической роли в минеральном гомеостазе. Ремоделирование губчатой кости происходит в несколько ста­дий: активация, резорбция, формирование остеоида и его минерализации. Первая стадия - активация остеокластов. На этой стадии к фо­кальному участку кости прикрепляются остеокласты. Фактор, который ини­циирует прикрепление остеокластов к кости, в настоящее время не установ­лен, но возможно, что микроповреждения кости могут явиться сигналом к их стимуляции. Вторая стадия ремоделирования - это формирование локуса резорбции. Полость глубиной 40-60 мкм формируется в течение 4-12 сут. В следующие 7-10 сут. на границе этой области накапливаются протеогликаны, глипротеины и кислая фосфатаза, но практически не опре­деляется коллаген. Эта фаза является пограничной между резорбцией кост­ной ткани и ее формированием. На третьей фазе происходит образование остеоида. Формируются линии цементации, в матриксе появляются такие белки как коллаген, трансформирующие факторы роста. Объем новообразо­ванного остеоида зависит от количества и активности остеобластов, в нем в поляризованном свете можно обнаружить характерное расположение пуч­ков коллагеновых волокон. Последняя стадия - минерализация остеоида. Первой ступенью в кальцификации является появление матриксных везикул, богатых щелочной фосфатазой, остеокальцина и др.

Ремоделирование пластинчатой кости представляет синхронный про­цесс разрушения-созидания остеонов.

Разработана концепция взаимодействия клеточных популяций при ремоделировании кости, которая основана на оценке единиц ремоделирования - базисной многоклеточной единицы (BMU), костной ремоделирующей единицы (BRU) и костной структурной единицы (BSU).

Согласно этой концепции, BMU - комплекс клеток (в основном, остео­бластов и остеокластов), которые участвуют в локальных процессах резорб­ции и формирования кости. В нормальной костной ткани имеет место чет­кая взаимосвязь и взаимозависимость процессов резорбции и восстановле­ния. Новая костная ткань формируется лишь на тех участках, где имели место процессы резорбции. Величина BMU у здоровых людей является по­стоянной по времени образования. С возрастом у человека изменяются следующие параметры: удлиняется время, требуемое на завершение образо­вания одной единицы; уменьшается число новых BMU, которые форми­руются в единицу времени. Это приводит к снижению интенсивности ремоделирования в физиологических условиях. BRU - это компоненты пере­страивающейся костной ткани. Суммарной активностью результатов ремоделирования является BSU. В случае компактной кости в качестве BSU выступает формирование вторичных остеонов. В губчатой кости BSU зани­мает площадь 0,5-1 мм 2 .

В скелетной ткани насчитывается около 35 миллионов BSU, каж­дая - объемом 0,05 мм 3 , 40% из них приходится на губчатую костную ткань. При нормальном росте и развитии подростков и лиц до 35 лет характерно повышенное костеобразование, что приводит к увеличению массы кости. При остеопенических состояниях, болезни Педжета, остеопетрозе и остеопорозах различного происхождения имеет место нарушение процессов ре­моделирования. Так, при болезни Педжета уровень костеобразования зна­чительно увеличен по сравнению с нормой, повышены и процессы ре­зорбции. Развитие остеосклероза при остеопетрозе связано с нарушением функции остеокластов.

Для остеопороза, который возникает вследствие хронического примене­ния глюкокортикоидов, характерно снижение костеобразования и увеличе­ние активности процессов резорбции. Постклимактерические остеопорозы характеризуются тем, что уровень костеобразования может не отличаться от нормы, но значительно увеличивается резорбция костной ткани. В условиях гиперпаратиреоза, гипертиреоза, хронического недостатка кальция в ор­ганизме, рассасывание превалирует над костеобразованием. Ситуация, ко­торая связана с повышением резорбции и костеобразования, характерна для процессов заживления переломов. Для людей зрелого возраста или при аутосомно-доминантной форме остеопетроза характерен высокий уровень формирования кости и низкий уровень резорбции, что приводит к увеличе­нию массы костных трабекул. В условиях сенильных остеопорозов уровень костеобразования значительно снижен, а резорбции - повышен. При медикаментозной терапии эстрогенами, а также солями кальция у пациенток с постменопаузальным остеопорозом отмечается положительный баланс процессов перестройки костной ткани, при этом уровень формирования кости соответствует норме, а уровень резорбции уменьшается. При нарушении процессов минерализации повышенное образование остеоида за счет высо­кой биосинтетической активности остеобластов может приводить к остео­маляции.

Гормональный контроль ремоделирования. Среди гормонов наиболее су­щественное влияние на метаболизм костной ткани и гомеостаз кальция ока­зывает паратгормон, витамин D и его метаболиты, и, в меньшей степени, кальцитонин. То или иное участие принимают почти все другие гормоны, продуцируемые железами организма, медиаторы и модуляторы.

Паратгормон. Паратгормон связывается преимущественно с клетками, располагающимися между матриксом кости и сосудами. Они отличаются от остеобластов ультраструктурной организацией - богаты гранулами гликоге­на, имеют вытянутые митохондрии, развитый комплекс Гольджи и большое количество микротрубочек. По локализации и строению такие клетки могут быть отнесены к преостеобластам. В меньшей степени метка гормона обна­руживалась в остеоцитах. Общий принцип действия паратгормона заключа­ется в том, что он связывается со специфическими рецепторами цитоплазматической мембраны, активизирует аденилатциклазу, что сопровождается повышением уровня цАМФ в клетках. Одновременно стимулируется по­ступление ионов кальция в клетку, подавление биосинтеза щелочной фосфатазы и коллагена. На более поздних этапах увеличивается выход ионов кальция из кости и повышение их концентрации в крови. Предполагается, что стимулированные паратгормоном остеобласты выделяют цитокины, ко­торые активируют остеокласты и их предшественники. В экспериментах in vitro доказано, что клетки остеобластического ряда при действии паратгор­мона выделяют фактор, стимулирующий колониеобразование гранулоцитов и макрофагов. Под влиянием паратгормона повышается митотическая ак­тивность остеобластов, что ведет к увеличению их количества. Усиливается остеолитическая активность остеобластов и остеоцитов. Этот процесс сопровождается рассасыванием костного межклеточного вещества и поступле­нием компонентов органического и неорганического матрикса кости в гемокапилляры. Остеокласты также реагируют на введение паратгормона. В них обнаруживается увеличение поверхности гофрированной каемки цитоплазматической мембраны, прилежащей к кости. При длительном введе­нии этого гормона происходит увеличение количества остеокластов. Меха­низм этого процесса неизвестен.

Кальцитонин. Действие гормона парафолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы - кальцитонина - заключается в ингибировании остеокластической резорбции костной ткани. Он способствует уменьшению гофрированной каемки остеокластов. Под влиянием кальцитонина повыша­ется активность остеобластов и остеоцитов, что ведет к интенсивному пере­мещению молекул, необходимых для биосинтеза костного межклеточного вещества, из сосудистого русла в матрикс, способствуя насыщению межкле­точного вещества органическими и минеральными компонентами и к возрастанию прочности костных структур. Кальцитонин тормозит выход органических веществ и минеральных компонентов из клеточного матрикса. Наиболее существенное влияние паратгормона и кальцитонина зафиксиро­вано по уровню изменения концентрации ионов Са 2+ . За счет постоянного, но разнонаправленного действия паратгормона и кальцитонина, в организ­ме удерживается постоянство концентрации ионов Са 2+ в крови несмотря на колебания в поступлении и потреблении этих ионов всеми клетками ор­ганизма.

Витамин D и его метаболиты. На костную ткань оказывают прямое дей­ствие витамин D и его метаболиты. Витамин D представляет собой смесь витамина D 3 и витамина D 2 . D 3 образуется в коже под влиянием ультрафио­летового облучения, а D 2 - из эргостерина пищевых продуктов. Основное действие витамина D на костную ткань - это обеспечение ионами Са 2+ и РО 4 3- за счет стимуляции их всасывания в кишечнике. Витамин D и его ме­таболиты усиливают остеокластическую резорбцию кости, уменьшают син­тез коллагена остеобластами, стимулируют биосинтез инсулиноподобного фактора роста-I.

Гормон роста. Важным фактором, оказывающим выраженное действие на развитие костных тканей у детей, является гормон роста. У взрослых за счет стимуляции им процессов костеобразования, увеличивается масса кос­ти, а это приводит к деформациям кости. Гормон роста не влияет на тече­ние процессов резорбции. Его действие опосредуется рецепторами на остео­бластах, продуцирующих инсулиноподобные факторы роста.

Глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды оказывают выраженное действие на формирование костной ткани. Они могут, как стимулировать, так и ингибировать процессы резорбции. Для роста костных тканей необходимы низ­кие дозы глюкокортикоидов, оказывающих стимулирующее действие на биосинтез коллагена. Избыток глюкокортикоидов ингибирует биосинтез коллагена и инсулиноподобного фактора роста-I, что снижает рост костей.

Половые гормоны. Эстрогены и андрогены стимулируют процесс костеоб­разования, принимают участие в росте костей и закрытии эпифизарной зоны роста. Доказано, что у женщин эстрогены замедляют процессы резорб­ции костной ткани.

Тиреоидные гормоны. Костная ткань чувствительна к изменению уровня в крови тиреоидных гормонов. Так, их дефицит приводит к нарушению раз­вития центров оссификации, а при избытке - стимулируется остеокластическая резорбция костной ткани, что сопровождается снижением плотности кости.

Инсулин и глюкагон. Механизм действия инсулина и глюкагона на кост­ные ткани изучен недостаточно. Выявлено, что недостаток инсулина у детей приводит к замедлению роста, в связи с чем он рассматривается как важный системный гормон, регулирующий рост костей. Инсулин стимулирует биосинтез макромолекул матрикса костей и хрящей, а также процессы минерализации костной ткани. В резорбции кости непосредственного участия принимает.

Глюкагон ингибирует резорбцию кости в культуре ткани, но в организме стимулирует секрецию кальцитонина и через него влияет на остеогенез.

Локальные регуляторы ремоделирования. Простагландины (ПГ). В настоя­щее время установлено, что в регуляции метаболических процессов костной ткани принимают участие и факторы микроокружения, в частности, ПГ. Клетки костной ткани продуцируют простаноиды, из которых наиболее изу­чены ПГЕ 2 . ПГ модулируют различные процессы, включая воспаление, кро­вообращение и ионный транспорт через клеточные мембраны. Экзогенные ПГЕ 2 стимулируют биосинтез коллагена, пролиферацию и цитодифференцировку клеток периоста, что приводит к утолщению кости за счет развития периостальных напластований. При этом в самой костной ткани при экзо­генном воздействии ПГЕ 2 происходит стимуляция процессов резорбции, что сопровождается выделением из кости кальция и магния. Возможно, ПГ регулируют дифференцировку остеобластов и выступают как агенты локаль­ного контроля за остеокластической резорбцией кости. ПГ, подобно паратгормону, повышают уровень цАМФ, индуцируя остеобласты к стимуляции активности остеокластов. В экспериментальных условиях доказана связь между продукцией ПГ макрофагами и фактором, активирующим остеоклас­ты, который продуцируется лимфоцитами. Этот механизм может иметь мес­то при резорбции кости вследствие хронического воспалительного процесса или при предопухолевом состоянии.

Инсулиноподобные факторы роста существуют в двух формах (IGF-1, IGF-2). IGF-1 стимулирует биосинтез и ингибирует деградацию коллагена и других компонентов матрикса, стимулирует пролиферацию остеобластов.

Трансформирующий фактор роста-β. Имеется 5 разновидностей данно­го фактора. Их биологические эффекты связаны с регуляцией пролиферативной активности остеобластов. Они стимулируют биосинтез коллагена I типа, остеопонтина, секрецию цитокинов, щелочной фосфатазы, продук­цию ПГЕ 2 и ингибируют выработку остеокальцина.

Факторы роста фибробластов обнаруживаются в костях. Они стимулиру­ют в костных клетках биосинтез коллагена I типа.

Тромбоцитарный фактор роста регулирует костную резорбцию и репли­кацию костных клеток.

На синтез ДНК и коллагена в остеобластах выраженное действие оказы­вает интерлейкин-1. Остеобластическая резорбция кости, опосредованная паратгормоном, может стимулироваться остеокальцином.

К местным факторам, стимулирующим резорбцию кости, относят и по­вышенное напряжение кислорода, натяжение и сдавливание кости, как факторы, модифицирующие активность клеток. Известно, что в кости при приложении к ней внешних сил или сдавливании, возникает «пьезоэлектри­ческий эффект», а на границе твердого вещества с жидкостью - «электро­кинетический феномен». Механизмы резорбции костной ткани и вклад биоэлектрических потенциалов в этот процесс нуждаются в дальнейшей уточнении, хотя метод электростимуляции положительно зарекомендовал себя при лечении переломов кости.

Как видно из названия, наука биохимия стоит на стыке двух важных дисциплин. Одна из них – химия, другая же - биология. И изучает биохимия, соответственно, химический состав живых клеток и организмов. Кроме того, биологическая химия (или химическая биология) исследует различные химические процессы, которые лежат в основе жизнедеятельности абсолютно любого живого существа. Но, в данном случае, наиболее интересным будет строение кости лошади с точки зрения биохимии.

Как и любого позвоночного животного, кости выполняют опорную основу для тела. В комплексе - это костяк или , который участвует в движениях тела животного, а также защищает внутренние органы. С одной стороны, скелет лошадей очень схож со скелетом тех же больших кошек или, например, волков (все эти виды животных, как известно, передвигаются на четырёх конечностях). Но, с другой стороны, лошади кардинально от них отличаются. И не только в физическом плане. Кости скелета лошади ещё и имеют довольно сложный химический состав.

Кости скелета

Абсолютно все кости у лошади состоят из различных соединений. Эти соединения, в свою очередь, подразделяются на органические и неорганические. К первым можно смело отнести белок (по-научному - оссеин), а так же липиды (это - жёлтый костный мозг). Ко вторым, чаще всего, относят воду и различные минеральные соли. Среди них: кальций, калий, натрий, магний, фосфор и другие химические элементы. А если, например, извлечь из организма взрослой особи кость, то можно увидеть, что на половину она состоит из воды, на 22% - из минералов, на 12% - из белка и на 16% из липидов.

По своим свойствам кости у лошадей обладают довольно высокой твёрдостью и прочностью. Во многом это зависит от высокого содержания минералов и других необходимых элементов. Ещё два немаловажных свойства – эластичность и упругость. Оба они напрямую зависят от белка. А вообще, такое сочетание твёрдости и эластичности во многом достигается за счёт специфического сочетания органики и неорганики. И если сравнивать кости лошади с каким-либо материалом, то по упругости и прочности это всё равно, что бронза или медь.

Но не всегда кости у лошадей будут такими твёрдыми и эластичными. Соотношение многих компонентов в составе кости зависит, прежде всего, от возраста лошади, а уже потом от питания и времени года. Например, у молодого животного отношение белка к минералам 1:1. У взрослого животного – 1:2. А у старого 1:7.

Расположение костных отделов

Каждая кость каждой лошади состоит из костной ткани. Сама ткань постоянно и довольно быстро видоизменяется. Кроме всего этого, костная ткань, наверное, единственная во всём организме способна к полной регенерации. Что интересно, в ней могут происходить сразу два противоположных друг другу диаметрально процесса – это процесс восстановления и процесс разрушения. На все эти процессы оказывают сильное влияние различные механические силы, которые имеют место быть в период статики и/или динамики животного.

Сама по себе костная ткань лошади состоит из различных клеток и межклеточного вещества.

Костных клеток выделяют всего несколько видов:

1. Остеобласты.
2. Остеоциты.
3. Остеокласты.

Остеобласты представляют собой самые молодые клетки. Они синтезируют межклеточное вещество.

Остеобласты

Когда оно накапливается, то остеобласты в нём замуровываются и становятся, в последствии остеоцитами. Ещё одна их важная функция – непосредственное участие в процессах отложения кальция всё в том же межклеточном матриксе. Этот процесс называется кальцификацией.

В переводе с греческого языка, слово «остеоциты» обозначает «вместилище клетки».

Остеоциты

Эти клетки встречаются у зрелой особи. Как говорилось выше, образуются они из остеобластов. Тела их расположены в полостях основного вещества, а отростки – в канальцах, отходящих от полостей. По мнению многих учёных, они принимают активное участие в образовании белка и растворяютмежклеточное неминерализированное вещество. Именно им дано обеспечивать объединение кости, а также её структурную интеграцию.

Остеокласты же – это огромные клетки со множеством ядер (15-20 близкорасположенных).

Их диаметр приблизительно 40 мкм. Они способны появляться в тех местах, где костнная структура рассасывается. Эти клетки костную ткань удаляют посредством разрушения коллагена, а также растворения минералов. Таким образом, их основная их функция – это удаление продуктов распада в кости, и, конечно же, растворение минеральных структур.

Остеокласты

И последняя вещь, входящая в состав костной ткани – это межклеточное вещество. Его так же называют костным матриксом. Представлен он, в основном, коллагеновыми волокнами, а также одним аморфным компонентом.

Благодаря коллагену минералы в кости откладываются в виде системы из двух фаз:

• Кристаллический гидроксиапатит.
• Аморфный фосфат кальция.

Первая фаза способствует появлению энергии, необходимой для преобразования костей. Далее кость становится полярной. Вогнутые части имеют отрицательный заряд, выпуклые – положительный.

Как известно, костная ткань по своей химической структуре довольно сложна. В её составе есть и белки (оссеин), и различные минералы, и, конечно же, вода (её, как раз больше всего – 50%). Да и клеточный состав здесь довольно сложный: остеобласты, остеоциты, остеокласты и межклеточное вещество. Понятное дело, что для человека, в химии ничего не понимающего, всё это может оказаться довольно сложным.

Но помимо этого всего, можно выделить ещё два основных вида такой ткани. Это: пластинчатая и грубоволокнистая. Уже по названиям можно представить себе, что первый тип похож скорее на грубое волокно, а второй напоминает пластинки.

Грубоволокнистый тип

Грубоволокнистому типу костной ткани лошади больше соответствует хаотическое расположение коллагена в межклеточном матриксе.

Именно из такого типа костной ткани и построен основной скелет плода, а также скелет новорождённого животного. У взрослых особей грубоволокнистый тип ткани встречается только в тех зонах, где сухожилия скреплены с костями. Также его можно заметить в швах черепа, сразу после их непосредственного зарастания.

А вот пластинчатый тип – это уже совсем, так сказать, другая история.

Здесь главная особенность в том, что волокна белка и коллагена расположены в очень строгом порядке и формируют особые пластины цилиндрической формы. Они вставлены одна в другую и «опоясывают» сосуды. Вместе с сосудами, эти пластины опоясывают и нервы, которые расположены в гаверсовом канале.

Пластинчатый тип

В общем, все эти образования получили одно-единственное название: «остеон». То есть, структурная единица пластинчатой ткани – это именно остеон (osteonum). Каждый остеон, в свою очередь, состоит из нескольких цилиндрических пластин (обычно, от 5 до 20).

Каждая такая пластина имеет диаметр в 3-4 мм. Сами по себе остеоны располагаются в полном порядке. И от этого порядка напрямую зависит функциональная нагрузка на всю кость. Из остеонов затем формируются различные перекладины вещества кости. Их ещё называют балками. Эти же балки образуют некое компактное вещество, если, конечно лежат «плотно». В противном случае, если перекладины лежат «рыхло», то балки образуют вещество губчатое.

Если первый тип костной ткани свойственен скорее организму молодому, то на втором типе построен скелет уже организма взрослого (зрелого). Впрочем, элементы первого типа иногда присутствуют у взрослых особей. А элементы второго, в зачаточном состоянии, у более молодых.

В организме любого позвоночного животного, включая человека, находится большое количество разнообразных тканей. И все эти ткани изучает такая наука как гистология. Понятно дело, что и сама гистология подразделяется на ещё более узкоспециальные дисциплины. Название же гистологии так с греческого и переводится – «знание о тканях». Человека, занимающегося этой точной наукой, называют гистологом.

В наше время основными предметами изучения гистологии являются следующие виды тканей:

• Костная.
• Хрящевая.
• Соединительная.
• Миелоидная.
• Жидкие ткани внутренней среды.
• Эндотелий.
• Нервная ткань.

Из костной ткани образованы кости скелета. Она наиболее твёрдая, прочная, эластичная и упругая.

Костная ткань

Из хрящевой ткани образованы хрящи. Она состоит из хондробластов, хондроцитов, хондрокластов и межклеточного вещества.

Хрящевая ткань

Также, выделяют три типа хрящевой ткани у лошадей: гиалиновая (суставы, рёбра), волокнистая (межпозвоночные диски) и эластическая (уши).

Соединительная ткань также состоит из трёх основных типов клеток (фибропласты, фиброциты и фиброкласты) и межклеточного вещества.

Помимо всего прочего в её состав входят волокна и аморфные вещества (нейтральные и кислые гликозамингликаны). Видов соединительной ткани у коней также два. Это: рыхлая (сопровождает сосуды и нервы) и плотная (формирует фиброзный слой надкостницы). Из названия становится предельно ясна её основная функция.

Соединительная ткань

Миелоидная ткань отвечает за красный костный мозг и развитие клеток, влияющих на лошади.

Миелоидная ткань

К жидким тканям внутренней среды относят кровь и , которые участвуют в транспортировке кислорода, углекислого газа, питательных веществ и всех конечных продуктов обмена. Они выполняют сразу три важные функции: транспортную, трофическую (регуляция состава межклеточной жидкости) и защитную. С жидкими тканями, кстати, связан интересный факт – около 50% всей венозной крови содержится в костях.

Эндотелий – это особенный вид эпителиальных тканей, образующий внутреннюю стенку сосудов.

Эндотелий

Ещё одна важная вещь, которая важна для гистолога – это нервная ткань. Она состоит из нервов и нервных окончаний.

И если какой-либо вид ткани повреждён или находится в плохом состоянии, то очень велико шанс, что животное может тяжело заболеть и погибнуть. И чтобы этого не произошло, нужен правильный уход, правильное питание, и, конечно же, забота.

Вообще, такая наука как анатомия «не предназначена», так сказать, для изучения костей. Анатомия направлена, скорее, на изучение организма в целом, а также на изучение внутренней формы и структуры органов. Но, так как в организме любого живого существа всё взаимосвязано, то и скелет можно изучать в анатомическом ключе. Этим и занимается анатом. И с точки зрения этого самого анатома, кость (в переводе с латыни, кстати, обозначает «ось»), - орган вполне себе самостоятельный.

И он имеет определённые размеры, строение и форму. Таким образом, в кости взрослой особи можно выделить несколько определённых слоёв:

1. Надкостница.
2. Компактное и губчатое вещества.
3. Костномозговая полость с эндоостом.
4. Костный мозг.
5. Суставной хрящ.

А вот кость, которая растёт, кроме пяти вышеописанных компонентов имеет ещё и некоторые другие, необходимые для формирования ростовых зон. Здесь можно выделить сразу тройку подвидов костной ткани и, конечно же, метафизарный хрящ.

Надкостница же расположена внутри кости на самой её поверхности. Состоит она, обычно, из двух слоёв: слоя внутреннего и слоя наружного.

Надкостница

Первый - это соединительная плотная ткань. И выполняет она, как водится, функции защиты. Второй – это ткань наиболее рыхлая, и за счёт неё и происходят регенерация вместе с ростом. Сама же надкостница отвечает сразу за три очень важных функции: остеобразующую, трофическую и защитную.

Компактное (или плотное, как его ещё называют) вещество расположено уже за самой надкостницей. Состоит оно из ткани пластинчатой. Отличительной особенностью данного вещества являются прочность и плотность.

Сразу под ним можно рассмотреть другое вещество - губчатое. Построено оно абсолютно из такой же ткани, из какой построено вещество компактное. Вот только отличают его костные перекладины, по свойствам своим довольно рыхлые. Они же, в свою очередь, образуют специальные ячейки.

Внутри самой кости можно обнаружить полость. Её именуют костномозговой. Стенки этой полости (впрочем, как и стенки костных балок) покрыты очень тоненькой оболочкой, состоящей из волокон. А вот стенки этой оболочки - выложены соединительной тканью. Называется данная оболочка эндоостом. В его состав входят остеобласты.

А сам красный костный мозг можно обнаружить внутри ячеек губчатого вещества или даже в костномозговой полости.

Красный костный мозг

В костном мозге проходят процессы образования крови. В ходе , а также у новорожденных особей, все кости участвуют в процессе кровообразования. С возрастом это начинает постепенно проходить, и красный мозг превращается в жёлтый.

И, наконец, суставной хрящ.

Суставной хрящ

Он построен из гиалиновой ткани. Она покрывает поверхности суставов в кости. Толщина хряща сильно различается. Более тонкий он в проксимальном отделе. Надхрящины как таковой не имеет, и почти не подвержен окостенению. Приличная нагрузка может способствовать его истончению.

Скелет взрослой лошади (да и любого другого высшего позвоночного животного) состоит из нескольких определённых типов костей. Исходя из этого, можно выделить несколько основных классификаций. Первая из них – это строение кости. Об этом было сказано в предыдущих статьях. Вторая – форма кости. К примеру, рёберные кости и кости голени сильно разнятся. Третья классификация костей у лошади – по развитию (кости молодого и старого животного различны) И, наконец, четвёртая – по функциям.

Длинные кости лошади подразделяют на дугообразные (к ним относятся рёбра) и трубчатые. Последние выполняют роль своеобразных рычагов передвижения. Состоят из длинной части тела (её ещё называют диафиз) и утолщённых концов (их именуют эпифизом). Между ними заключён метафиз, который обеспечивает рост кости.

Более короткие кости состоят, в основном из губчатого вещества. Снаружи они бывают покрыты тончайшим слоем вещества компактного или суставным хрящом. Расположены в местах большей подвижности и большей нагрузки. Они как бы являются своеобразными рессорами.

Плоские же кости образуют стенки полостей и пояс конечностей (плечевой или тазовый). Их можно представить в виде довольно широкой поверхности, которая предназначена для крепления мышц. На костях плоских можно чётко просмотреть края и углы. Состоят, обычно, из трёх слоёв компакты. Между ними – немного губчатого вещества. При этом, они активно выполняют функцию защиты. Примерами таких костей могут послужить: кости крыши черепа , грудины, лопатки, а также тазовые кости.

Из названия предельно ясно, что «os pneumaticum» или кости воздухоносные связаны с «ношением воздуха». Внутри своего так называемого тела, эти кости имеют определённых размеров полость. К этим полостям можно смело отнести пазуху и синус. Изнутри, и то, и другое, выстлано слизистыми.

К ним можно отнести оболочки:

• Верхнечелюстную.
• Клиновидную.
• Лобную.

Все они в той или иной мере заполнены воздухом. Помимо этого, они могут хорошо сообщаться и с полостью носа.

Последний из подвидов – это кости типа смешанного, имеющие довольно усложнённую форму. Чаще всего данный вид сочетает в себе сразу несколько черт нескольких определённых вариантов. Состоят они из тех частей, которые имеют совершенно разное строение и очертание. Разными они могут быть и по происхождению. К ним можно отнести, например, кости или позвонки, находящиеся у самого основания черепа. Кстати, через некоторые черепные кости может проходить очень большое количество вен. И такие кости называются «диплозом».

Схема разновидности костей

Если разбирать классификацию костей по происхождению, то можно выделить два основных вида. Это кости первичные и кости вторичные.

Первичные развиваются из так называемой мезенхимы, и стадий развития проходят всего лишь две: костную и соединительнотканную. К первичным костям можно отнести многочисленные покровные кости черепа: верхнечелюстную, лобную, межтеменную, носовую, резцовую, теменную и чешую височной кости.

Первичные кости

Для них особо характерна эндсемальная оссификация. То есть, оссификация в соединительную ткань.

Вторичные кости развиваются из зачатка формирования костной и хрящевой тканей организма (склеротома мезодермы). В отличие от первичных костей, вторичные проходят сразу три главных стадии развития:

1. Соединительнотканную.
2. Хрящевую.
3. Костную.

Таким образом, развивается абсолютное большинство костей скелета.

Значительно сложнее проходит процесс оссификации или окостенения вторичных костей. Задействованы здесь сразу три точки окостенения, две из которых – эпифазные, одна – диафазная.

Процесс оссификации

Сами по себе кости формируются на базе зачатков хрящей. Хрящевая ткань замещается потом костной и включает два вида окостенения: перихондральное окостенение и окостенение энхондральное.

Перихондральное начинается тогда, когда остеобласты на внутренней стороне надхрящницы образуют фиброзную ткань, а затем и пластинчатую. В этом же месте надхрящница преобразуется в надкостницу и формирует костную манжетку. Она же нарушает питание хряща, и он постепенно разрушается.

Энхондральное окостенение начинается примерно тогда, когда оканчивается перихондральное. Центры данного вида окостенения появляются в разное время в эпифазах длинных костей. В этих же центрах хрящ резорбируется, после чего формируется энхондральная кость. После неё появляется кость перихондральная. Дополнительные точки оссификации – апофизы – появляются ближе к концу плодного периода. Окостеневшие же эпифазы и диафиз соединяются с помощью хрящевых пластинок в трубчатых костях.

Хрящевые пластинки по-другому называются метафизарными хрящами (на рисунке под номером 5).

Хрящевые пластинки

Эти хрящи располагаются, как раз-таки, в зоне непосредственного роста. И кость растёт именно за счёт них. Прекращается рост с последующей оссификацией. Проще говоря, сливаются воедино все основные точки и добавочные. После чего они соединяются в одну сплошную массу, и происходит дальнейшее синостозирование.

Кости любого позвоночного животного формируются не просто так, а по определённой закономерности. Эту закономерность впервые выявил П.Ф. Лесгафт, основоположник современной функциональной анатомии.

Среди этих закономерностей Лесгафт особенно подчёркивал принцип образования костной ткани. Далее он говорил о степенях развития кости, так как развитие происходит так же по определённой закономерности. О прочности и лёгкости костей, о внешней форме и её последующей перестройки Лесгафт так же не забывал.

Теперь более подробно хочется сказать о костной ткани. Она «имеет привычку» образовываться именно в тех местах, где происходит наибольшее натяжение или сжатие.

Существует некая закономерность: прямо пропорционально развитию костной структуры. То есть, чем лучше развиты мышцы, тем лучше будут развиты и кости.

Интенсивность деятельности мышц

Их внешняя форма (костей) может меняться под давлением или растяжением. Рельеф и форма также зависят от мышц. Таким образом, если мышца соединена с костью сухожилием, то формируется бугор. Если же мышца вплетена в накостницу, то углубление.

При оптимально затрачиваемом костном материале арочное и трубчатое строение костей обеспечивает большую прочность и лёгкость.

Сама по себе внешняя форма костей напрямую зависит от того давления, которое оказывают на них (кости) окружающие ткани. Кроме того, внешняя форма может несколько видоизмениться при давлении на кость различных органов. Здесь стоит пояснить: кости образуют для органов так называемые «костные вместилища» или ямки. Соответственно, малейшее изменение костей приведёт к изменению органов и наоборот. Там, где проходят сосуды, на костях имеются определённые борозды. К тому же измениться форма костей может и при увеличении или же при уменьшении давления.

К тому же форма кости может неплохо перестроиться. Происходит это под влиянием различных внешних сил. Также на перестройку оказывает сильное влияние время. К примеру, если понаблюдать за молодыми и старыми животными, то выяснится, что у молодняка рельеф кости сильно сглажен.

Сглаженный рельеф кости

А вот у старых животных, наоборот, очень и очень резко выражен.

И всё вышеописанное ещё раз подтверждает, как всё в организме взаимосвязано. К примеру, если у животного (или даже у человека) повреждены кости, то это скажется и на внутренних тканях и органах. И если оказать своевременную и правильную помощь, то животное проживёт долгую и насыщенную жизнь.

Влияние различных факторов на развитие кости

Говоря о различных факторах, оказывающих влияние на кости скелета, нельзя не упомянуть эндокринную систему. При помощи определённых гормонов (женских или мужских), эта же система регулирует деятельность всех внутренних органов. Сами гормоны выделяются в кровь эндокринными клетками. Кроме внутренних органов, эндокринная система оказывает довольно-таки значительное влияние на развитие всех костей скелета. И таким образом, все главные точки окостенения появляются ещё до начала созревания.

Кроме того, выявлена зависимость строения скелета от состояния лошади. ЦНС осуществляет всю трофику кости. Когда трофика усиливается, то количество костной ткани в ней увеличивается в разы. Она становится значительно плотнее и компактнее. Если же она становится слишком плотной и слишком компактной, то есть риск развития остеосклероза. Когда трофика слабеет, кость, соответственно, разряжается. И начинается другое неприятное заболевание – остеопороз.

Кроме эндокринной и нервной систем, состояние кости зависит ещё и от кровеносной.

Влияние на кости кровеносной системы

Сам процесс оссификации, начиная от момента появления самой первой точки окостенения и заканчивая синостозирования, проходит при участии сосудов. Проникая в хрящ, сосуды его ещё больше разрушают. Сам же хрящ будет замещён костной тканью. После рождения оссификация и рост костей также протекают в очень тесной взаимосвязи и зависимости от кровоснабжения. Это происходит в силу того, что формирование костных пластин базируется вокруг сосудов крови.

Все изменения, происходящие в кости, как уже говорилось выше, зависят от физических нагрузок.

Именно благодаря им компактное вещество внутри кардинально перестраивается. В этом случае может наблюдаться увеличение размеров и количества остеонов. Если нагрузка неправильно дозирована, то могут возникнуть серьёзные осложнения. Если же наоборот, правильно, то это значительно замедлит все процессы старения в кости.

В молодом возрасте, понятное дело, скорость резорбции ещё довольно низкая, а костный матрикс образуется быстро. В зрелом и старческом возрастах все изменения скелета связывают со значительно возросшей скоростью резорбции и низкими процессами образования костного вещества.

Так или иначе, кость абсолютно любого живого организма – структура динамическая. Она способна приспособится к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

Плотность кости человека обеспечивается минеральными веществами. Сама же костная ткань состоит из клеток остеобластов и остеоцитов, остеокластов, задача их состоит в удалении старых, омертвевших клеток крови. Есть органический компонент, представляющий собой коллаген под названием оссеин. Костная ткань ребенка сразу после его рождения представлена 270 костями, со временем их становится 206, это если не учитывать сесамовидные. Наибольшая у человека бедренная кость, самая маленькая - стремя, расположенное в полости среднего уха.

Клеточная составляющая

Как все ткани, кость состоит из нескольких клеточных разновидностей. Это:

• остеобласты
• остеоциты
• остеокласты
• остеогенные клетки

Каждая имеет свое уникальное строение, расположена в различных участках.

Остеобласт

Эта клетка обеспечивает способность кости восстанавливаться, формирует новую кость. Величина ее от 15 до 20 мкм, задача ее в том, чтобы образовывать новое межклеточное вещество. Форма кубическая со многими углами, которые образованы мезенхимальными клетками - предшественниками, содержащими комплексы Гольджи. Всего клеточный состав остеобласта представлен рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью.

Находятся остеобласты у человека в зоне роста, в большом количестве содержит их периост, эндост. Клетка выделяет межклеточное вещество, оказываясь в центре, оно отвердевает, образуя «ловушку». После этого с остеобластом происходят изменения, он меняет свою структуру, превращаясь в остеоцит. Последний - полноценная клетка кости, наиболее распространен.

Остеоцит

Остеоциты. Источник: drpozvonkov.ru

Как уже ранее упоминалось, остеоцит - зрелая форма остеобласта, имеет звездчатую форму. Диаметр его составляет примерно 15 мкм, а высотой он не более 7 мкм. Зрелая форма содержит в своем составе одно ядро, которое располагается ближе к стенке сосуда, рядом находятся два ядрышка, а окружено все мембраной. Расстояние между остеоцитами может колебаться от 20 до 30 мкм.

Во взрослом организме костная ткань представляет собой 42 миллиарда клеток. В среднем за 25 лет половина из них меняется, деления клеток не происходит. Расположен остеоцит в углублении, которое носит название лакуны, она со всех сторон окружена тканью кости.

Этот тип клеток отвечает за поддержание на постоянном уровне минеральной матрицы. Взаимодействие с другими клетками происходит через длинные каналы, расположенные в цитоплазме, все они находятся в пределах костной матрицы. Через каналы клетка получает питательные вещества.

Остеогенные клетки

В отличие от остальных эта клетка не потеряла способности к делению, может воспроизводить себе подобные. Она четко не дифференцирована, обладает высокой способностью к митозу, процессу, когда клетки делятся, происходит восстановление организма. Расположен этот вид в глубоком слое надкостницы, мозга кости. Процесс развития приводит к тому, что остеоген трансформируются в остеобласты.

Остеокласт

Эта клетка способствует тому, что развивается новая костная структура. Остеокласт имеет большие размеры, содержит несколько ядер в своем составе, отвечает за удаление старой кости. В среднем есть 5 ядер, а размер колеблется от 150 до 200 мкм. Организму подобные клетки сильно необходимы, поскольку благодаря им обеспечивается восстановление костей. Старая, поврежденная костная ткань растворяется за счет ферментов, выделяемых клеткой.

Этот тип клеток появляется не из кости, его родоначальником являются макрофаги, моноциты, составляющие белой крови. Процесс восстановления выглядит специфически, остеокластами постоянно уничтожается старая, поврежденная костная ткань, а остеобластами формируется новая. Когда процесс нарушается, кость при этом поротична, что приводит к переломам, повреждениям при незначительных нагрузках на нее.

В кости остеокласты расположены в специфических углублениях, которые носят название Бухт резорбции, лакун Хаушипа. Имеет остеокласт цитоплазму, внутри которой находится пенистая структура за счет вакуолей, пузырьков, содержащихся в большом количестве. В составе вакуолей есть лизосомы, которые выделяют фермент, кислую фосфатазу, именно за счет нее у человека разрушается старая костная ткань.

Составляющие кости

С гистологической точки зрения кость имеет несколько составляющих. Любая разновидность представлена:

• надкостницей
• компактным веществом
• эндостом

Надкостница имеет строение, очень напоминающее надхрящницу. В составе внутреннего слоя, остеогенного, имеется рыхлая соединительная ткань с большим количеством остеокластов, остеобластов, сосудов.

Эндост, оболочка, которой выслан канал изнутри. В составе этого слоя основной является рыхлая волокнистая соединительная ткань. Есть остеобасты, остеокласты. В задачи этой кости входит ее питание, рост в толщину, восстановление.

Компактное вещество имеет три слоя: наружный и внутренний представляет пластинчатая костная ткань, между ними расположен остеонный слой. Остеон - структурно-функциональная единица. Внешне это плоскостное образование, которое представлено костными пластинками, концентрически направленными, наслоенными одна на другую, напоминая цилиндры, которые вставлены один в один.

Между пластинками есть углубления, лакуны, в них расположены остеоциты. В центре - полость, содержащая сосуд, канал получил название канала остеона или Гаверсового. Между остеонами есть пластинки кости, которые называются вставочными остеонами, которые разрушаются.

Формирование кости

У плода источником костей являются клетки мезинхимы, они выселяются из склеротомов. Кость может формироваться прямо из ткани мезенхимы, подобное получило название прямого остеогенеза. Если мезенхима образуется вместо хряща зоны роста, процесс называется непрямым остеогенезом, его имеют дети.

Непрямой вариант

Непрямой вариант формирования кости. Источник: drpozvonkov.ru

В процессе преобразования мезенхимы появляется грубоволокнистая костная ткань, она же получила название ретикулофиброзной. По мере своего роста, развития на ее месте появляется пластинчатая костная ткань. Прямой остеогенез включает четыре стадии.

Во время первой обособляется остеогенный островок, суть этого процесса в том, что мезенхимальные клетки усиленно делятся. Постепенно появляются остеогенные клетки, остеобласты, происходит появление кровеносных сосудов.

Суть второй, или остеоидной, стадии состоит в том, что остеобластами образовывается вещество между клетками. Некоторая часть остеобластов оказывается внутри, происходит преобразование в остеоцит. Частично остеобласты оказываются на поверхности, образовывая слой снаружи. Эти клетки потом будут формировать надкостницу.

Третьим этапом является минерализация вещества, оно активно насыщается кальцием, его солями, кость становится более компактная. Процесс минерализации происходит за счет поступления из крови глицерофосфата кальция. Щелочная фосфатаза, воздействуя на него, вызывает химическую реакцию для появления новых соединений, в частности, глицерина, остатка фосфорной кислоты. Последнее соединение вступает в реакцию с хлоридом кальция, появляется фосфат кальция. Он становится гидроаппатитом, напоминает прочный пластик.

Четвертая стадия является завершающей, имеет название перестройки, роста, после нее кость может представляться в своем окончательном виде. Надкостницей формируются общие пластины кости, в основной своей массе состоящие из остегенных клеток, располагающихся в адвентициальной оболочке сосуда, а также остеоны.

Прямой вариант

Прямой вариант формирования кости. Источник: drpozvonkov.ru

К этой ситуации относится вариант формирования в зоне роста, где был хрящ. В процессе развития сразу может образовываться пластинчатая кость, происходит процесс, как и в предыдущем случае, в четыре этапа.

Вначале этот тип развития предусматривает образование модели из хряща, которая будет развиваться. На втором этапе в области тела модели осуществляется перихондральное окостенение, суть которого состоит в том, что надхрящница становится надкостницей, это пластичный материал. В этом слое стволовые клетки, которые носят название остеогенных, превращаются в остеобласты. Нарастающий процесс дифференцировки является подготовкой к формированию общей пластинки, она формирует манжетку кости.

Параллельно с процессами, описанными ранее, осуществляется окостенение хряща в концах кости, процесс этот называется энхондральным окостенением. Такой же тип трансформации наблюдается в суставных поверхностях, все люди в процессе взросления проходят через это. В ткань хряща врастают сосуды, что важно для питания, дальнейшего преобразования. В адвентициальной оболочке сосудов расположены остеогенные клетки, которые впоследствии становятся остеобластами.

Уже упоминалось, что остеобласт может формировать межклеточное вещество рядом с собой. Таким образом, вокруг формируется остеон в виде пластинок кости. Параллельно хондрокластами разрушается хрящевая составляющая кости, после чего она приобретает свой специфический вид.

В конечном итоге кость перестраивается, растет, происходит разрушение старых участков, формирование новых. Надкостницей формируется тонковолокнистая костная ткань, которая со временем становится прочнее.

Разновидности костей

Есть два вида ткани, которые имеют принципиальные различия, могут встречаться в любом участке организма.

Кортикальная

Этой тканью образовано 80% всех костей в скелете человека, она отличается прочностью, расположена, в частности, в области десен. Задача кортикальной кости заключается в том, чтобы поддерживать тело в пространстве, в защите органов, обеспечении физического усилия, эта ткань способна накапливать, высвобождать кальций. Представлено содержание кортикальной кости плотно упакованными остеонами.

Губчатая

Отличия и менее плотную структуру имеет губчатая костная ткань, располагается она в небольших костях и области десен. Эта разновидность мягче, слабее, чем кортикальная. Данный тип встречается в концах длинных трубчатых костей, внутри тел позвонков. Это губчатый вид кости, состоящий из пластин, полосок, которые прилегают к полостям, расположенным нерегулярно, в них содержится красный костный мозг.

Если посмотреть на кость, то возникает ощущение, что пластинки расположены хаотично, никак не организовывая себя. Однако это не так, расположение построено таким образом, чтобы обеспечить прочность по типу строительных скобок, применяемых в строительстве. Линии нагрузки в кости могут менять свое направление в зависимости от изменения приложения силы. Площадь поверхности большая, за счет этого оптимально протекают метаболические процессы, обмен ионами кальция. Обратной стороной является то, что эта разновидность быстрее поражается остеопорозом.

На протяжении всей жизни кость может обновляться: отжившие клетки разрушаются, появляются новые. Процесс развития, представленный выше, находится в равновесии, разрушенные участки организм может восстановить. Регулируется процесс гормонами щитовидной и околощитовидных желез. Полезны, независимо от того какой тип кости, витамины, А, Д, С. У ребенка после рождения недостаток витамина Д приводит к формированию такого заболевания, как рахит.

Зубы располагаются в костных лунках - отдельных ячейках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Костная ткань - разновидность соединительной ткани, развивающаяся из мезодермы и состоящая из клеток, межклеточного неминерализованного органического матрикса (остеоид) и основного минерализованного межклеточного вещества.

5.1. ОРГАНИЗАЦИЯ И СТРОЕНИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ АЛЬВЕОЛЯРНЫХ ОТРОСТКОВ

Поверхность кости альвеолярного отростка покрыта надкостницей (периост ), образованной преимущественно плотной волокнистой соединительной тканью, в которой различают 2 слоя: наружный - волокнистый и внутренний - остеогенный, содержащий остеобласты. Из остеогенного слоя надкостницы в кость проходят сосуды и нервы. Толстые пучки прободающих коллагеновых волокон связывают кость с надкостницей. Надкостница осуществляет не только трофическую функцию, но и участвует в росте и регенерации кости. Вследствие этого костная ткань альвеолярных отростков обладает высокой регенеративной способностью не только в физиологических условиях, при ортодонтических воздействиях, но и после повреждения (переломы).

Минерализованный матрикс организован в трабекулы - структурно-функциональные единицы губчатой костной ткани. В лакунах минерализованного матрикса и по поверхности трабекул располагаются клетки костной ткани - остеоциты, остеобласты, остеокласты.

В организме постоянно происходят процессы обновления костной ткани путём сопряженного по времени костеобразования и рассасы- вания (резорбция) кости. В этих процессах активно участвуют различные клетки костной ткани.

Клеточный состав костной ткани

Клетки занимают всего лишь 1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают 4 типа клеток костной ткани.

Мезенхимальные недифференцированные клетки кости находятся главным образом в составе внутреннего слоя надкостницы, покрывающей поверхность кости снаружи - периоста, а также в составе эндоста, выстилающего контуры всех внутренних полостей кости, внутренние поверхности кости. Их называют выстилающими , или контурными , клетками. Из этих клеток могут образовываться новые клетки кости - остеобласты и остеокласты. В соответствии с этой их функцией их также называют остеогенными клетками.

Остеобласты - клетки, находящиеся в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости. Остеобласты содержат достаточно большое количество гликогена и глюкозы. С возрастом это количество уменьшается в 2-3 раза. Синтез АТФ на 60% связан с реакциями гликолиза. По мере старения остеобластов реакции гликолиза активируются. В клетках протекают реакции цитратного цикла, и наибольшей активностью обладает цитратсинтаза. Синтезируемый цитрат используется в дальнейшем на связывание Ca 2+ , необходимого для процессов минерализации. Поскольку функцией остеобластов является создание органического межклеточного матрикса кости, эти клетки содержат большое количество РНК, необходимых для синтеза белков. Остеобласты активно синтезируют и выделяют во внеклеточное пространство значительное количество глицерофосфолипидов, которые способны связывать Ca 2+ и участвовать в процессах минерализации. Клетки сообщаются между собой через десмосомы, которые позволяют проходить Ca 2+ и цАМФ. Остеобласты синтезируют и выделяют в окружающую среду фибриллы коллагена, протеогликаны и гликозаминогликаны. Они также обеспечивают непрерывный рост кристаллов гидроксиапатитов и выступают в качестве посредников при связывании минеральных кристаллов с белковой матрицей. По мере старения остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - древовидные клетки костной ткани, включенные в органический межклеточный матрикс, которые контактируют друг с другом через отростки. Остеоциты взаимодействуют и с другими клетками костной ткани: остеокластами и остеобластами, а также с мезенхимальными клетками кости.

Остеокласты - клетки, выполняющие функцию разрушения кости; образуются из макрофагов. Они осуществляют непрерывный управляемый процесс реконструкции и обновления костной ткани, обеспечивая необходимый рост и развитие скелета, структуру, прочность и упругость костей.

Межклеточное и основное вещество костной ткани

Межклеточное вещество представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых волокон (90-95%) и основным минерализованным веществом (5-10%). Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество межклеточного матрикса состоит главным образом из внеклеточной жидкости, гликопротеинов и протеогликанов, участвующих в перемещении и распределении неорганических ионов. Минеральные вещества, размещённые в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, главным образом гидроксиапатитом Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 . Соотношение кальций/фосфор в норме составляет 1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы Mg 2+ , Na + , K + , SO 4 2- , HCO 3- , гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеинов костной ткани и активностью остеобластов.

Основными белками внеклеточного матрикса костной ткани являются коллагеновые белки I типа, которые составляют около 90% органического матрикса кости. Наряду с коллагеном I типа присутствуют следы других типов коллагена, таких как V, XI, XII. Не исключено, что эти типы коллагена принадлежат другим тканям, которые и находятся в костной ткани, но не входят в состав костного матрикса. Например, коллаген V типа обычно обнаруживается в сосудах, которые пронизывают кость. Коллаген XI типа находится в хрящевой ткани и может соответствовать остаткам кальцифицированного хряща. Источником коллагена XII типа могут быть «заготовки» коллагеновых фибрилл. В костной ткани коллаген I типа содержит производные моносахаридов, имеет меньшее количество поперечных связей, чем в других видах соединительной ткани, и эти связи формируются посредством аллизина. Ещё одним возможным отличием является то, что N-концевой пропептид коллагена I типа фосфорилирован и этот пептид частично сохраняется в минерализованном матриксе.

В костной ткани содержится около 10% неколлагеновых белков. Они представлены гликопротеинами и протеогликанами (рис. 5.1).

Из общего количества неколлагеновых белков 10% приходится на долю протеогликанов. Вначале синтезируется большой хондроитин-

Рис. 5.1. Содержание неколлагеновых белков в межклеточном матриксе костной ткани [по Gehron R. P., 1992].

содержащий протеогликан, который по мере формирования костной ткани разрушается и замещается двумя малыми протеогликанами: декорином и бигликаном. Малые протеогликаны внедряются в мине- рализованный матрикс. Декорин и бигликан активируют процессы дифференцировки и пролиферации клеток, а также вовлечены в регуляцию отложения минералов, морфологию кристалла и объединение элементов органического матрикса. Первым синтезируется бигликан, содержащий дерматансульфат; он влияет на процессы клеточной пролиферации. В фазу минерализации появляется бигликан, связаный с хондроитинсульфатом. Декорин синтезируется позднее, чем бигликан, в стадию отложения белков для формирования межклеточного матрикса; он остаётся и в фазе минерализации. Предполагают, что декорин «отшлифовывает» молекулы коллагена и регулирует диаметр фибрилл. В ходе формирования кости оба белка продуцируются остеобластами, но когда эти клетки становятся остеоцитами, они синтезируют только бигликан.

Из костного матрикса в небольших количествах были выделены и другие типы малых протеогликанов, которые выступают в качестве

рецепторов и облегчают связывание факторов роста с клеткой. Эти типы молекул находятся в мембране или прикрепляются к клеточной мембране посредством фосфоинозитоловых связей.

В костной ткани также присутствует гиалуроновая кислота. Вероятно, она играет важную роль в морфогенезе этой ткани.

Помимо протеогликанов в кости определяется большое количество разнообразных белков, относящихся к гликопротеинам (табл. 5.1).

Как правило, эти белки синтезируются остеобластами и способны связывать фосфаты или кальций; таким образом они принимают участие в формировании минерализованного матрикса. Связываясь с клет- ками, коллагенами и протеогликанами, они обеспечивают образование надмолекулярных комплексов матрикса костной ткани (рис. 5.2).

В остеоиде присутствуют протеогликаны: фибромодулин, бигликан, декорин, коллагеновые белки и морфогенетический белок кости. В минерализованном матриксе замурованы остеоциты, которые связаны с коллагенами. На коллагенах фиксированы гидроксиапатиты, остеокальцин, остеоадерин. В минерализованном межклеточном

Рис. 5.2. Участие различных белков в образовании матрикса костной ткани.

Таблица 5.1

Неколлагеновые белки костной ткани

Белок	Свойства и функции
Остеонектин	Гликофосфопротеин, способный связывать Са 2+
Щелочная фосфатаза	Отщепляет фосфат от органических соединений при щелочных значениях pH среды
Тромбоспондин	Белок с мол. массой 145 кДа, состоящий из трех идентичных субъединиц, связанных друг с другом дисульфидными связями. Каждая субъединица имеет несколько различных доменов, которые придают белку способность связываться с другими белками костного матрикса - гепарансодержащими протеогликанами, фибронектином, ламинином, коллагеном I и V типов и остеонектином. В N-кон- цевой области тромбоспондина содержится последовательность аминокислот, обеспечивающая прикрепление клеток. На связывание тромбоспондина с рецепторами на поверхности клетки влияет кон- центрация Ca 2+ . В костной ткани тромбоспондин синтезируется остеобластами
Фибронектин	Связывается с поверхностью клеток, фибрином, гепарином, бактериями, коллагеном. В костной ткани фибронектин синтезируется на ранних стадиях остеогенеза и сохраняется в минерализован- ном матриксе
Остеопонтин	Гликофосфопротеин, содержащий N- и О-связанные олигосахариды; участвует в адгезии клеток
Костный кислый гликопротеин-75	Белок с мол. массой 75 кДа, содержит сиаловые кислоты и остатки фосфата. Способен связывать ионы Са 2+ , присущ кости, дентину и хрящевой ростковой пластинке. Ингибирует процессы резорбции костной ткани
Костный сиалопротеин	Адгезивный гликопротеин, содержащий до 50% углеводов
Матриксный Gla-белок	Белок, содержащий 5 остатков 7-карбоксиглутами- новой кислоты; способен связываться с гидроксиапатитом. Появляется на ранних стадиях развития костной ткани; белок обнаружен также в лёгких, сердце, почках, хряще

матриксе остеоадерин связывается с остеонектином, а остеокальцин с коллагеном. Морфогенетический белок кости располагается в приграничной зоне между минерализованным и неминерализованным матриксом. Остеопонтин регулирует активность остеокластов.

Свойства и функции белков костной ткани представлены в табл. 5.1.

5.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

В процессе жизнедеятельности кость постоянно обновляется, то есть разрушается и восстанавливается. При этом в ней происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и восстановление. Соотношение этих процессов называется ремоделированием костной ткани.

Известно, что каждые 30 лет костная ткань изменяется почти полностью. В норме кость «растет» до 20-летнего возраста, достигая пика костной массы. В этот период прирост костной массы составляет до 8% в год. Далее до 30-35-летнего возраста идет период более или менее устойчивого состояния. Затем начинается естественное постепенное снижение костной массы, составляющее обычно не более 0,3-0,5% в год. После наступления менопаузы у женщин отмечается максимальная скорость потери костной ткани, которая достигает 2-5% в год и продолжается в таком темпе до 60-70 лет. В итоге женщины теряют от 30 до 50% костной ткани. У мужчин эти потери обычно составляют 15-30%.

Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько этапов (рис. 5.3). На первом этапе участок костной ткани, подле-

Рис. 5.3. Стадии ремоделирования костной ткани [по Martin R.B., 2000, с изменениями].

жащий резорбции запускают остеоциты. Для активации процесса необходимо участие паратиреоидного гормона, инсулиноподобного фактора роста, интерлейкинов-1 и -6, простагландинов, кальцитриола, фактора некроза опухоли. Тормозится этот этап ремоделирования эстрогенами. На данном этапе поверхностные контурные клетки изменяют свою форму, превращаясь при этом из плоских округлых клеток в кубические.

Остеобласты и Т-лимфоциты секретируют лиганды рецепторов активатора фактора нуклеации каппа В (RANKL) и до определённого момента молекулы RANKL могут оставаться связанными с поверхностью остеобластов или стромальных клеток.

Из стволовой клетки костного мозга образуются предшественники остеокластов. Они имеют мембранные рецепторы, называемые рецепторами активатора фактора нуклеации каппа В (RANK). На следующем этапе RANK-лиганды (RANKL) связываются с RANK- рецепторами, что сопровождается слиянием нескольких предшественников остеокластов в одну крупную структуру и формируются зрелые многоядерные остеокласты.

Образующийся активный остеокласт создаёт на своей поверхности гофрированный край и зрелые остеокласты начинают резорбировать

костную ткань (рис. 5.4). На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны. Первая зона - наиболее обширная, называемая щеточной каемкой, или гофрированным краем. Гофрированный край - это скрученная спиралью мембрана с множественными цитоплазматическими складками, которые обращены в сторону резорбции на костной поверхности. Через мембрану остеокласта освобождаются лизосомы, содержащие большое количество гидролитических ферментов (катепсины К, D, B, кислая фосфатаза, эстераза, гликозидазы и др). В свою очередь, катепсин К активирует матриксную металлопротеиназу-9, которая участвует в деградации коллагена и протеогликанов межклеточного матрикса. В этот период в остеокластах растёт активность карбоангидразы. Ионы НСО 3 - обме- ниваются на Cl - , которые накапливаются в гофрированном крае; туда же переносятся ионы H + . Секреция H + осуществляется за счёт очень активной в остеокластах Н + /К + -АТФазы. Развивающийся ацидоз способствует активации лизосомных ферментов и способствует разруше- нию минерального компонента.

Вторая зона окружает первую и как бы герметизирует область действия гидролитических ферментов. Она свободна от органелл и назы-

Рис. 5.4. Активация преостеокласта RANKL и формирование активным остеобластом гофрированной каймы, приводящей к резорбции костной ткани [по Edwards P. A., 2005, с изменениями].

вается чистой зоной, поэтому костная резорбция происходит только под гофрированным краем в замкнутом пространстве.

На стадии образования остеокластов из предшественников процесс может блокироваться белком остеопротегерином, который, свободно перемещаясь, способен связывать RANKL и таким образом предотвращать взаимодействие RANKL с RANK-рецепторами (см. рис. 5.4). Остеопротегерин - гликопротеин с мол. массой 60-120 кДа, относящийся к семейству рецепторов ФНО. Ингибируя связывание RANK с RANK-лигандом, остеопротегерин тем самым подавляет мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов, поэтому увеличение синтеза RANKL приводит к резорбции костной ткани и, следовательно, к потере костной массы.

Характер ремоделирования костной ткани во многом определяется балансом между продукцией RANKL и остеопротегерина. Недифференцированные стромальные клетки костного мозга в большей степени синтезируют RANKL и в меньшей степени остеопротегерин. Возникающий дисбаланс системы RANKL/остеопротегерин при увеличении RANKL приводит к резорбции кости. Данное явление наблюдается при постменопаузальном остеопорозе, болезни Педжета, костных потерях при метастазах рака и ревматоидном артрите.

Зрелые остеокласты начинают активно поглощать кость, а завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости макрофаги. Резорбция длится около двух недель. Затем остеокласты в соответствии с генетической программой умирают. Апоптоз остеокластов может задерживаться при недостатке эстрогенов. На последнем этапе в зону разрушения прибывают плюрипотентные стволовые клетки, которые дифференцируются в остеобласты. В дальнейшем остеобласты синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость.

Существует большое число факторов, стимулирующих развитие и функции остеобластов (рис. 5.5). Вовлечение в процесс перестройки кости остеобластов стимулируется различными факторами роста - ТФР-(3, морфогенетическим белком кости, инсулиноподобным фактором роста, фактором роста фибробластов, тромбоцитов, колониестимулирующим и гормонами - паратирином, кальцитриолом, а также связывающим фактором ядра α-1 и тормозится белком лептином. Лептин - белок с мол. массой 16 кДа образуется преимущественно в адипоцитах; своё действие реализует через повышение синтеза цитокинов, факторов роста эпителия и кератиноцитов.

Рис. 5.5. Ремоделирование костной ткани.

Активные секретирующие остеобласты создают слои остеоида - неминерализованного матрикса кости и медленно восполняют полость резорбции. При этом они секретируют не только различные факторы роста, а также белки межклеточного матрикса - остеопонтин, остеокальцин и другие. Когда образующийся остеоид достигает диаметра 6?10 -6 м, он начинает минерализоваться. Скорость процесса минерализации зависит от содержания кальция, фосфора и ряда микроэлементов. Процесс минерализации управляется остеобластами и тормозится пирофосфатом.

Образование кристаллов минерального остова кости индуцирует коллаген. Формирование минеральной кристаллической решётки начинается в зоне, находящейся между коллагеновыми фибриллами. Затем они, в свою очередь, становятся центрами для отложения в пространстве между коллагеновыми волокнами (рис. 5.6).

Формирование кости происходит только в непосредственной близости от остеобластов, причём минерализация начинается в хряще,

Рис. 5.6. Отложение кристаллов гидроксиапатита на коллагеновых волокнах.

который состоит из коллагена, находящегося в протеогликановом матриксе. Протеогликаны повышают растяжимость коллагеновой сети. В зоне кальцификации происходит разрушение комплексов белок-полисахарид в результате гидролиза белкового матрикса лизосомальными ферментами клеток кости. По мере роста кристаллы вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость, практически обезвожена; коллаген составляет 20% массы и 40% объема такой ткани; остальное приходится на долю минеральной части.

Начало минерализации характеризуется усиленным поглощением остеобластами молекул O 2 , активацией окислительно-восстановительных процессов и окислительного фосфорилирования. В митохондриях накапливаются ионы Ca 2+ и PO 4 3- . Начинается синтез коллагеновых и неколлагеновых белков, которые затем после посттрансляционной модификации секретируются из клетки. Формируются различные везикулы, в составе которых переносится коллаген, протеогликаны и гликопротеины. От остеобластов отпочковываются особые образования, называемые матриксными пузырьками, или мембранными везикулами. Они содержат в большой концентрации ионы Ca 2+ , которая превышает в 25-50 раз содержание их в остеобластах, а также глицерофосфолипиды и ферменты - щелочную фосфатазу, пирофосфатазу,

аденозинтрифосфатазу и аденозинмонофосфатазу. Ионы Ca 2+ в мембранных везикулах связаны преимущественно с отрицательно заряженым фосфатидилсерином. В межклеточном матриксе мембранные везикулы разрушаются с освобождением ионов Ca 2+ , пирофосфатов, органических соединений, связанных с остатками фосфорной кислоты. Присутствующие в мембранных везикулах фосфогидролазы, и в первую очередь щелочная фосфатаза, отщепляют фосфат от органических соединений, а пирофосфат гидролизуется пирофосфатазой; ионы Ca 2+ соединяются с PO 4 3- , что приводит к появлению аморфного фосфата кальция.

Одновременно происходит частичное разрушение протеогликанов, связанных с коллагеном I типа. Освобождающиеся фрагменты протеогликанов, заряженные отрицательно, начинают связывать ионы Ca 2+ . Некоторое число ионов Ca 2+ и PO 4 3 образуют пары и триплеты, которые связываются с коллагеновыми и неколлагеновыми белками, формирующими матрицу, что сопровождается образованием кластеров, или ядер. Из белков костной ткани наиболее активно связывают ионы Ca 2+ и PO 4 3 остеонектин и матриксные Gla-белки. Коллаген костной ткани связывает ионы РО 4 3 через ε-аминогруппу лизина с образованием фосфоамидной связи.

На образовавшемся ядре возникают спиралевидые структуры, рост которых идет по обычному принципу добавления новых ионов. Шаг такой спирали равен высоте одной структурной единицы кристалла. Формирование одного кристалла приводит к появлению других кристаллов; этот процесс называется эпитаксисом, или эпитаксической нуклеацией.

Рост кристалла высоко чувствителен к присутствию других ионов и молекул, которые ингибируют кристаллизацию. Концентрация этих молекул может быть небольшой, и они оказывают влияние не только на скорость, но на форму и направление роста кристаллов. Предполагают, что такие соединения адсорбируются на поверхности кристалла и тормозят адсорбцию других ионов. Такими веществами являются, например, гексаметафосфат натрия, который тормозит преципитацию карбоната кальция. Пирофосфаты, полифосфаты и полифосфонаты также тормозят рост кристаллов гидроксиапатита.

Через несколько месяцев, после того как полость резорбции восполнится костной тканью, плотность новой кости увеличивается. Остеобласты начинают превращаться в контурные клетки, которые участвуют в непрерывном выведении кальция из кости. Некоторые

из остеобластов превращаются в остеоциты. Остеоциты остаются в кости; они связаны друг с другом длинными клеточными отростками и способны воспринимать механические воздействия на кость.

По мере дифференцировки и старения клеток меняется характер и интенсивность обменных процессов. С возрастом в 2-3 раза уменьшается количество гликогена; освобождающаяся глюкоза в молодых клетках на 60% используется в реакциях анаэробного гликолиза, а в старых на 85%. Синтезированные молекулы АТФ необходимы для жизнеобеспечения и минерализации костных клеток. В остеоцитах остаются лишь следы гликогена, и основным поставщиком молекул АТФ является только гликолиз, за счёт которого поддерживается постоянство органического и минерального состава в уже минерализованных отделах костной ткани.

5.3. РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА В КОСТНОЙ ТКАНИ

Ремоделирование костной ткани регулируется системными (гормоны) и местными факторами, которые обеспечивают взаимодейс- твие между остеобластами и остеокластами (табл. 5.2).

Системные факторы

Образование кости в известной степени зависит от числа и активности остеобластов. На процесс образования остеобластов влияют

Таблица 5.2

Факторы, регулирующие процессы ремоделирования кости

соматотропин (гормон роста), эстрогены, 24,25(ОН) 2 D 3 , которые стимулируют деление остеобластов и превращение преостеобластов в остеобласты. Глюкокортикоиды, напротив, подавляют деление остеобластов.

Паратирин (паратгормон) синтезируется в паращитовидных железах. Молекула паратирина состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 84 аминокислотных остатков. Синтез паратирина стимулирует адреналин, поэтому в условиях острого и хронического стресса количество этого гормона увеличивается. Паратирины активирует пролиферацию клеток-предшественников остеобластов, продлевает время их полужизни и ингибирует апоптоз остеобластов. В костной ткани рецепторы для паратирина присутствуют в мембранах остеобластов и остеоцитов. Остеокласты лишены рецепторов для данного гормона. Гормон связывается с рецепторами остеобластов и активирует аденилатциклазу, что сопровождается увеличением количества 3" 5" цАМФ. Такое повышение содержания цАМФ способствует интенсивному поступлению ионов Ca 2+ из внеклеточной жидкости. Поступивший кальций образует комплекс с кальмодулином и далее происходит активация кальцийзависимой протеинкиназы с последующим фос- форилированием белков. Связываясь с остеобластами, паратирин вызывает синтез остеокласт-активирующего фактора - RANKL, способного связываться с преостеокластами.

Введение больших доз паратирина приводит к гибели остеобластов и остеоцитов, что сопровождается увеличением зоны резорбции, повышением уровня кальция и фосфатов в крови и моче с одновре- менным повышением экскреции гидроксипролина вследствие разрушения коллагеновых белков.

Рецепторы к паратирину располагаются и в почечных канальцах. В проксимальных отделах почечных канальцев гормон ингибирует реабсорбцию фосфата и стимулирует образование 1,25(ОН) 2 D 3 . В дистальных отделах почечных канальцев паратирин усиливает реабсорбцию Ca 2+ . Таким образом, паратирин обеспечивает повышение уровня кальция и снижение фосфатов в плазме крови.

Паротин - гликопротеин, выделяемый околоушными и поднижне- челюстными слюнными железами. Белок состоит из α-, β -, и γ-субъединиц. Активным началом паротина является γ-субъединица, которая оказывает влияние на мезенхимные ткани - хрящ, трубчатые кости, дентин зуба. Паротин усиливает пролиферацию хондрогенных клеток, стимулирует синтез нуклеиновых кислот и ДНК в одонтобластах, про-

цессы минерализации дентина и костей. Эти процессы сопровождаются понижением содержания кальция и глюкозы в плазме крови.

Кальцитонин - полипептид, состоящий из 32 аминокислотных остат- ков. Секретируется парафолликулярными К-клетками щитовидной железы или С-клетками паращитовидных желёз в виде высокомолекулярного белка-предшественника. Секреция кальцитонина возрастает при увеличении концентрации ионов Са 2+ и уменьшается при понижении концентрации ионов Са 2+ в крови. Она также зависит от уровня эстрогенов. При недостатке эстрогенов секреция кальцитонина снижается. Это вызывает усиление мобилизации кальция в костной ткани и способствует развитию остеопороза. Кальцитонин связывается с специфическими рецепторами остеокластов и клеток почечных канальцев, что сопровождается активацией аденилатциклазы и повышением образования цАМФ. Кальцитонин влияет на транспорт ионов Ca 2+ через клеточные мембраны. Он стимулирует поглощение ионов Ca 2+ митохондриями и тем самым задерживает отток ионов Ca 2+ из клетки. Этот зависит от количества АТФ и соотношения ионов Na + и K + в клетке. Кальцитонин угнетает распад коллагена, что проявляется уменьшением экскреции с мочой гидроксипролина. В клетках почечных канальцев кальцитонин ингибирует гидроксилирование 25(ОН)D 3 .

Таким образом, кальцитонин подавляет активность остеокластов и ингибирует освобождение ионов Ca 2+ из костной ткани, а также уменьшает реабсорбцию ионов Ca 2+ в почках. В результате тормозится резорбция костной ткани, стимулируются процессы минерализации, что проявляется понижением уровня кальция и фосфора в плазме крови.

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы - тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3) обеспечивают оптимальный рост костной ткани. Тиреоидные гормоны способны стимулировать секрецию гормонов роста. Они повышают как синтез мРНК инсулиноподобного фактора роста 1 (ИФР-1), так и продукцию самого ИФР-1 в печени. При гипертиреозе подавляется дифференцировка остеогенных клеток и синтез белка в этих клетках, снижается активность щелочной фосфатазы. За счёт усиленной секреции остеокальцина активируется хемотаксис остеокластов, что ведёт к резорбции костной ткани.

Половые стероидные гормоны участвуют в процессах ремоделирования костной ткани. Воздействие эстрогенов на костную ткань проявляется в активации остеобластов (прямое и опосредованное действие), угнетении остеокластов. Они также способствуют всасыванию ионов Ca 2+ в желудочно-кишечном тракте и его отложению в костной ткани.

Женские половые гормоны стимулируют продукцию кальцитонина щитовидной железой и снижают чувствительность костной ткани к паратирину. Они также вытесняют на конкурентной основе кортикостероиды из их рецепторов в костной ткани. Андрогены, оказывая анаболическое действие на костную ткань, стимулируют биосинтез белка в остеобластах, а также ароматизируются в жировой ткани в эстрогены.

В условиях дефицита половых стероидов, который имеет место в менопаузе, процессы костной резорбции начинают преобладать над процессами ремоделирования костной ткани, что и приводит к раз- витию остеопении и остеопороза.

Глюкокортикоиды синтезируются в коре надпочечников. Основной глюкокортикоид человека - кортизол. Глюкокортикоиды скоординировано действуют на разные ткани и разные процессы - как анаболические, так и катаболические. В костной ткани кортизол тормозит синтез коллагена I типа, некоторых неколлагеновых белков, протеогликанов и остеопонтина. Глюкокортикоиды также уменьшают количество тучных клеток, являющихся местом образования гиа- луроновой кислоты. Под влиянием глюкокортикоидов ускоряется распад белков. Глюкокортикоиды подавляют всасывание ионов Ca 2+ в кишечнике, что сопровождается снижением его в сыворотке крови. Это понижение приводит к выбросу паратирина, который стимулирует образование остеокластов и резорбцию кости (рис. 5.7). Кроме того, кортизол в мышцах и костях стимулирует распад белков, что также нарушает формирование костной ткани. В конечном итоге действия глюкокортикоидов приводят к убыли костной ткани.

Витамин D 3 (холекальциферол) поступает с пищей, а также образуется из предшественника 7-дегидрохолестерола под влиянием ультрафиолетовых лучей. В печени холекальциферол превращается в 25(ОН)D 3 , а в почках происходит дальнейшее гидроксилирование 25(ОН)D 3 и образуются 2 гидроксилированных метаболита - 1,25(ОН) 2 D 3 и 24,25(ОН) 2 D 3 . Метаболиты витамина D 3 регулируют хондрогенез и остеогенез уже в процессе эмбрионального развития. В отсутствии витамина D 3 невозможна минерализация органического матрикса, при этом не образуется сосудистая сеть, а метафизарная кость не способна сформироваться должным образом. 1,25(ОН) 2 D 3 связывается с хондробластами, находящимся в активном состоянии, а 24,25(ОН) 2 D 3 - с клетками в состоянии покоя. 1,25(ОН) 2 D 3 регулирует зоны роста через образование комплекса с ядерным рецептором для этого витамина. Также показано, что 1,25(ОН) 2 D 3 способен связы-

Рис. 5.7. Схема влияния глюкокортикоидов на обменные процессы, приводящие к убыли костной ткани

ваться с мембранно-ядерным рецептором, что приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитол-3-фосфата. Кроме того, образующийся комплекс активируется фосфолипазой А 2 . Из осво- бождающейся арахидоновой кислоты синтезируется простагландин Е 2 , который также влияет на ответ хондробластов при их связывании с 1,25(ОН) 2 D 3 . Напротив, после связывания 24,25(ОН) 2 D 3 со своим мембранно-связывающимся рецептором, активируется фосфолипаза С, а затем протеинкиназа С.

В хрящевой зоне роста эпифизов костной ткани 24,25(ОН) 2 D 3 стимулирует дифференцировку и пролиферацию прехондробластов, которые содержат специфические рецепторы к данному метаболиту. Метаболиты витамина D 3 оказывают влияние на формирование и функциональное состояние височно-нижнечелюстного сустава.

Витамин А . При недостатке и избыточном поступлении витамина А в организм детей нарушается рост костей и происходит их деформация. Вероятно, эти явления обусловлены деполимеризацией и гидролизом хондроитинсульфата, входящего в состав хряща.

Витамин С . При недостатке аскорбиновой кислоты в мезенхемаль- ных клетках не происходит гидроксилирование остатков лизина и пролина, что приводит к нарушению образования зрелого коллагена. Образующийся незрелый коллаген не способен связывать ионы Ca 2+ и таким образом нарушаются процессы минерализации.

Витамин Е . При дефиците витамина Е в печени не образуется 25(ОН)D 3 - предшественник активных форм витамина D 3 . Дефицит витамина Е также может привести к снижению уровня магния в костной ткани.

Локальные факторы

Простагландины ускоряют выход ионов Ca 2+ из кости. Экзогенные простагландины увеличивают генерацию остеокластов, которые раз- рушают кость. Оказывают катаболическое воздействие на обмен белков в костной ткани и ингибирует их синтез.

Лактоферрин - железосодержащий гликопротеин, в физиологической концентрации стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов, а также ингибирует остеокластогенез. Митогенный эффект лактоферрина на остеобластоподобные клетки осуществляется через специфические рецепторы. Образовавшийся комплекс путём эндоцитоза поступает в клетку, и лактоферрин фосфорилирует митоген - активирующие протеинкиназы. Таким образом, лактоферрин выполняет роль фактора роста кости и её здоровья. Может применяться в качестве анаболического фактора при остеопорозе.

Цитокины - низкомолекулярные полипептиды, обусловливающие взаимодействие клеток иммунной системы. Они обеспечивают ответную реакцию на внедрение чужеродных тел, иммунное повреждение, а также воспаления, репарации и регенерации. Они представлены пятью большими группами белков, одной из которых являются интерлейкины.

Интерлейкины (ИЛ ) - белки (от ИЛ-1 до ИЛ-18), синтезируемые в основном Т-клетками лимфоцитов, а также мононуклеарными фагоцитами. Функции ИЛ связаны с активностью других физиологически активных пептидов и гормонов. В физиологической концентрации подавляют рост, дифференцировку и продолжительность жизни клеток. Cнижают продукцию коллагеназы, адгезию эндотелиальных клеток к нейтрофилам и эозинофилам, продукцию NO и, как следс- твие, наблюдается уменьшение деградации хрящевой ткани и резорбция кости.

Процесс резорбции костной ткани может активироваться при ацидозе и большими количествами интегринов, ИЛ и витамина A, но тормозится эстрогенами, кальцитонином, интерфероном и морфогенетическим белком кости.

Маркёры метаболизма костной ткани

Биохимические маркёры дают информацию о патогенезе заболеваний скелета и о фазах ремоделирования костной ткани. Различают биохимические маркёры формирования и резорбции кости, характе- ризующие функции остеобластов и остеокластов.

Прогностическая значимость определения маркёров метаболизма костной ткани:

Проведённый скрининг с использованием данных маркёров позволяет определить пациентов с высоким риском развития остеопороза; высокие уровни маркёров резорбции костей могут быть связаны с

увеличением риска переломов; повышение уровня маркёров метаболизма костной ткани у пациентов с остеопорозом более чем в 3 раза по сравнению с показателями нормы предполагает иную костную патологию, включая злокачественную; маркёры резорбции могут быть использованы в качестве дополнительных критериев при решении вопроса о назначении специальной терапии при лечении костной патологии. Маркёры резорбции кости . Во время обновления костной ткани коллаген I типа, который составляет более 90% органического матрикса кости и синтезируется непосредственно в костях, деградирует, а небольшие пептидные фрагменты попадают в кровь или выделяются почками. Продукции деградации коллагена можно определять как в моче, так и в сыворотке крови. Эти маркёры можно использовать при терапии препаратами, снижающими резорбцию костей, у пациентов с болезнями, связанными с нарушениями метаболизма костной ткани. В качестве критериев резорбции костной ткани выступают продукты деградации коллагена I типа: N- и С-телопептиды и тартрат-резистентная кислая фосфатаза. При первичном остеопорозе и болезни Педжета происходит отчетливое повышение С-концевого телопептида коллагена I типа и количество этого маркёра увеличивается в сыворотке крови в 2 раза.

Распад коллагена - единственный источник свободного гидроксипролина в организме. Преобладающая часть гидроксипролина

катаболизируется, а часть выделяется с мочой, главным образом, в составе небольших пептидов (ди- и трипептидов). Поэтому содержание гидроксипролина в крови и моче отражает баланс скорости катаболизма коллагена. У взрослого человека в сутки экскретируется 15-50 мг гидроксипролина, в молодом возрасте до 200 мг, а при некоторых болезнях, связанных с поражением коллагена, например: гиперпаратироидизме, болезни Педжета и наследственной гипергидроксипролинемии, причиной которой является дефект фермента гидроксипролиноксидазы, количество в крови и выделяемого с мочой гидроксипролина увеличивается.

Остекласты секретируют тартрат-резистентную кислую фосфатазу. При возрастании активности остеокластов происходит увеличение содержания тартрат-резистентной кислой фосфатазы и она попадает в повышенном количестве в кровоток. В плазме крови активность этого фермента возрастает при болезни Педжета, онкологических заболеваниях с метастазами в кость. Определение активности этого фермента особенно полезно при мониторинге лечения остеопороза и онкологических заболеваний, сопровождающихся поражением костной ткани.

Маркёры формирования кости . Формирование костной ткани оценивают по количеству остеокальцина, костного изофермента щелочной фосфатазы и остеопротегерина. Измерение количества сывороточного остеокальцина позволяет определять риск развития остеопороза у женщин, проводить мониторинг костного метаболизма во время менопаузы и гормональной заместительной терапии. Рахит у детей раннего возраста сопровождается снижением в крови содержания остеокальцина и степень снижения его концентрации зависит от выраженности рахитического процесса. У больных с гиперкортицизмом и пациентов, получающих преднизолон, значительно снижено содержание остеокальцина в крови, что отражает подавление процессов костеобразования.

Изофермент щелочной фосфатазы присутствует на клеточной поверхности остеобластов. При увеличенном синтезе фермента клетками костной ткани повышается его количество в плазме крови, поэтому определение активности щелочной фосфатазы, особенно костного изофермента, является информативным показателем костного ремоделирования.

Остеопротегерин выступает в качестве рецептора ФНО. Связываясь с преостеокластами, он ингибирует мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов.

5.4. РЕАКЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ НА ДЕНТАЛЬНЫЕ

ИМПЛАНТАТЫ

При различных формах адентии альтернативой съёмному протезированию являются внутрикостные дентальные имплантаты. Реакцию костной ткани на имплантат можно рассматривать как частный случай репаративной регенерации.

Различают три вида соединения дентальных имплантатов с костной тканью:

Прямое приживление - остеоинтеграция;

Фиброзно-оссальная интеграция, когда вокруг дентального имплантата образуется слой фиброзной ткани толщиной около 100 мкм;

Периодонтальное соединение (самый редкий вид), образующееся в случае периодонтального связочно-подобного сращения с периимплантационными коллагеновыми волокнами или (в некоторых случаях) цементирование внутрикостного дентального имплантата.

Считают, что в процессе остеоинтеграции после постановки дентальных имплантатов образуется тонкая зона из протеогликанов, которая лишена коллагена. Зона склеивания дентального имплантата с костью обеспечивается двойным слоем протеогликанов, включающим молекулы декорина.

При фиброзно-оссальной интеграции в соединении имплантата с костной тканью также участвуют многочисленные компоненты внеклеточного матрикса. За устойчивость имплантата в его капсуле отвечают коллагены I и III типа, а фибронектин играет основную роль в связывании элементов соединительной ткани с имплантатами.

Однако через какой-то период времени под действием механической нагрузки растёт активность коллагеназы, катепсина К и кислой фосфатазы. Это приводит к убыли костной ткани в периимплантационной области и происходит дезинтеграция дентального имплантата. Ранняя дезинтеграция внутрикостных дентальных имплантатов происходит на фоне сниженного количества в кости фибронектина, Gla-белка, тканевого ингибитора матриксных металлопротеиназ (ТИМП-1).

Кости выполняют четыре основные функции:

1. Они обеспечивают прочность конечностей и полостей тела, содержащих жизненно важные органы. При заболеваниях, ослабляющих или нарушающих структуру скелета, невозможно поддерживать прямую осанку, и возникают нарушения внутренних органов. Примером является сердечно-легочная недостаточность, развивающаяся у больных с выраженным кифозом из-за компрессионных переломов позвонков.
2. Кости необходимы для движений, поскольку формируют эффективные рычаги и места прикрепления мышц. Деформация костей «портит» эти рычаги, что приводит к тяжелым нарушениям походки.
3. Кости служат крупным резервуаром ионов, откуда организм черпает необходимые для жизни кальций, фосфор, магний и натрий при невозможности получения их из внешней среды.
4. В костях содержится система кроветворения. Все больше данных свидетельствуют о трофических связях между стромальными клетками кости и элементами кроветворения.

Строение кости

Строение кости обеспечивает идеальное равновесие ее твердости и эластичности. Кость достаточно тверда, чтобы противостоять внешним воздействиям, хотя плохо минерализованная кость хрупка и подвержена переломам. В то же время кость должна быть достаточно легкой, чтобы смещаться при сокращениях мышц. Длинные трубчатые кости построены в основном из компактного вещества (плотно упакованных слоев минерализованного коллагена), придающего ткани твердость. Трабекулярные кости на поперечном срезе выглядят губчатыми, что придает им прочность и эластичность. Губчатое вещество составляет основную часть позвоночника. Заболевания, сопровождающиеся нарушением строения или уменьшением массы компактного вещества кости, приводят к переломам длинных костей, а те, при которых страдает губчатое вещество, - к переломам позвонков. Переломы длинных костей возможны и в случаях дефектов губчатого вещества.
Две трети веса костей приходится на минеральные вещества, а остальное - на воду и коллаген I типа. К неколлагеновым белкам костного матрикса относятся протеогликаны, белки, содержащие у-карбоксиглутамат, гликопротеин остеонектин, фосфопротеин остеопонтин и факторы роста. В костной ткани присутствует также небольшое количество липидов.

Минералы кости
Кость содержит минеральные вещества в двух формах. Основная форма - кристаллы гидроксиапатита различной зрелости. Остальные - аморфные соли фосфата кальция с меньшим, чем в чистом гидроксиапатите, отношением кальция к фосфату. Эти соли локализованы в участках активного формирования костной ткани и в большем количестве присутствуют в молодой кости.

Костные клетки
Кость состоит из клеток трех типов: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.

Остеобласты
Остеобласты - основные костеобразующие клетки. Их предшественниками являются мезенхимальные клетки костного мозга, которые в процессе дифференцировки начинают экспрессировать рецепторы ПТГ и витамина D, щелочную фосфатазу (выделяемую во внеклеточную среду), а также белки костного матрикса (коллаген I типа, остеокальцин, остеопонтин и др.). Зрелые остеобласты перемещаются к поверхности кости, где выстилают участки новообразования костной ткани, располагаясь под костным матриксом (остеоидом) и вызывая его минерализацию - отложение кристаллов гидроксиапатита на слоях коллагена. В результате формируется пластинчатая костная ткань. Минерализация требует присутствия достаточного количества кальция и фосфата во внеклеточной жидкости, равно как и щелочной фосфатазы, которая секретируется активными остеобластами. Некоторые «стареющие» остеобласты уплощаются, превращаясь в неактивные клетки, выстилающие поверхность трабекул, другие - погружаются в компактное вещество кости, превращаясь в остеоциты, а третьи - подвергаются апоптозу.

{module директ4}

Остеоциты
Остеобласты, остающиеся в компактном веществе кости в ходе ее обновления, превращаются в остеоциты. Их способность к синтезу белка резко падает, но в клетках появляется множество отростков (канальцев), тянущихся за пределы полости резорбции (лакуны) и соединяющихся с капиллярами, отростками других остеоцитов данной костной единицы (остеона) и отростками поверхностных остеобластов. Считается, что остеоциты формируют синцитий, обеспечивающий перемещение минералов с костной поверхности, и, кроме того, играют роль сенсоров механической нагрузки, генерирующих основной сигнал к формированию и обновлению костной ткани.

Остеокласты
Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, специализирующиеся на резорбции костной ткани. Они происходят от кроветворных клеток и больше не делятся. Образование остеокластов стимулируется остеобластами, которые своей поверхностной молекулой RANKL взаимодействуют с рецептором-активатором ядерного фактора каппа-В (RANK) на поверхности предшественников и зрелых остеокластов. Остеобласты выделяют также макрофагальный колониестимулирующий фактор-1 (М-КСФ-1), усиливающий действие RANKL на остеокластогенез. Кроме того, остеобласты и другие клетки продуцируют «ложный» рецептор остео-протегерин (ОПГ), который связывается с RANKL и блокирует его действие. ПТГ и 1,25(OH) 2 D (как и цитокины ИЛ-1, ИЛ-6 и ИЛ-11) стимулируют синтез RANKL в остеобластах. ФНО потенцирует стимулирующее действие RANKL на остеокластогенез, а ИФНγ блокирует этот процесс, действуя непосредственно на остеокласты.
Подвижные остеокласты окружают участок поверхности кости плотным кольцом, и прилегающая к кости их мембрана складывается в особую структуру, называемую гофрированной каемкой. Гофрированная каемка является отдельной органеллой, но действует как гигантская лизосома, которая растворяет и разрушает костный матрикс, секретируя кислоту и протеазы (преимущественно катепсин К). Пептиды коллагена, образующиеся в результате резорбции кости, содержат пиридинолиновые структуры, по уровню которых в моче можно судить об интенсивности костной резорбции. Таким образом, резорбция кости зависит от скорости созревания остеокластов и активности их зрелых форм. На зрелых остеокластах имеются рецепторы кальцитонина, но не ПТГ или витамина D.

Обновление кости

Обновление кости - это непрерывный процесс разрушения и образования костной ткани, продолжающийся всю жизнь. В детстве и подростковом возрасте обновление костей протекает с высокой скоростью, но количественно преобладает процесс костеобразования и увеличения костной массы. После того как костная масса достигает максимума, начинают преобладать процессы, определяющие динамику костной массы на протяжении остальной жизни. Обновление происходит на отдельных участках костной поверхности по всему скелету. В норме около 90% поверхности костей находится в покое, будучи покрытой тонким слоем клеток. В ответ на физические или биохимические сигналы клетки-предшественницы костного мозга мигрируют к определенным местам костной поверхности, где сливаются, образуя многоядерные остеокласты, которые «выедают» в кости полость.
Обновление компактного вещества кости начинается изнутри конической полости, продолжающейся в туннель. В этот туннель наползают остеобласты, формирующие цилиндр новой кости и постепенно сужающие туннель, пока не остается узкий гаверсов канал, через который питаются оставшиеся в виде остеоцитов клетки. Кость, образованная в одной конической полости, носит название остеона.
При резорбции губчатого вещества образуется зубчатый участок костной поверхности, называемый гаушиповой лакуной. Через 2-3 месяца фаза резорбции завершается, оставляя после себя полость глубиной около 60 мкм, в основание которой врастают предшественники остеобластов из стромы костного мозга. Эти клетки приобретают фенотип остеобластов, т. е. начинают секретировать такие костные белки, как щелочная фосфатаза, остеопонтин и остеокальцин, и постепенно замещают резорбированную кость новым костным матриксом. Когда новообразованный остеоид достигает толщины примерно в 20 мкм, начинается минерализация. Весь цикл обновления кости в норме продолжается около 6 месяцев.
Этот процесс не нуждается в гормональных влияниях, за тем лишь исключением, что 1,25(OH) 2 D поддерживает всасывание минеральных веществ в кишечнике и тем самым обеспечивает обновляющуюся кость кальцием и фосфором. Например, при гипопаратиреозе с костной тканью не происходит ничего, кроме замедления ее обмена. Однако системные гормоны используют кости как источник минеральных веществ для поддержания постоянства внеклеточного уровня кальция. Одновременно с этим происходит восполнение костной массы. Например, когда ПТГ активирует резорбцию кости (для коррекции гипокальциемии), усиливаются и процессы новообразования костной ткани, направленные на восполнение ее массы. Роль остеобластов в регуляции активности остеокластов изучена довольно подробно, но механизм «привлечения» остеобластов к очагам костной резорбции остается неясным. Одна из возможностей заключается в том, что при резорбции костей из костного матрикса высвобождается ИФР-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов.
Резорбированная кость восполняется не полностью, и по завершении каждого цикла обновления сохраняется некоторый дефицит костной массы. В течение жизни дефицит увеличивается, что определяет хорошо известный феномен возрастного уменьшения костной массы. Этот процесс начинается вскоре после прекращения роста тела. Различные воздействия (нарушения питания, гормоны и лекарственные вещества) влияют на костный обмен общим путем - через изменение скорости обновления костной ткани, но разными механизмами. Изменения гормональной среды (гипертиреоз, гиперпаратиреоз, гипервитаминоз D) обычно увеличивают число очагов обновления. Другие факторы (высокие дозы глюкокортикоидов или этанол) нарушают активность остеобластов. Эстрогены или недостаточность андрогенов увеличивают активность остеокластов. В любое данное время существует транзиторный дефицит костной массы, называемый «пространством обновления», т.е. еще незаполненный участок костной резорбции. В ответ на любой стимул, меняющий исходное количество участков обновления («единиц обновления»), пространство обновления либо увеличивается, либо уменьшается, пока не установится новое равновесие. Это проявляется увеличением или снижением костной массы.

Костная ткань составляет основу скелета. Она отвечает за защиту внутренних органов, передвижение, участвует в обмене веществ. К костным тканям относят и ткани зубов. Кость – это твердый и одновременно пластичный орган. Его особенности продолжают изучаться. В организме человека более 270 костей, каждая из которых выполняет свою функцию.

Костная ткань представляет собой разновидность соединительной ткани. Одна одновременно пластичная и устойчивая к деформации, прочная.

Выделяют 2 основных вида костной ткани в зависимости от ее строения:

1. Грубоволокнистая. Это более плотная, но менее эластичная костная ткань. В организме взрослого человека ее очень мало. В основном она встречается в местах соединения кости с хрящом, в местах соединения черепных швов, а также в местах срастания переломов. Грубоволокнистая костная ткань в большом количестве встречается в период эмбрионального развития человека. Она выступает в качестве зачатка скелета, а затем постепенно перерождается в пластинчатую. Особенность этого типа ткани заключается в том, что ее клетки расположены хаотично, что и делает ее более плотной.
2. Пластинчатая. Пластинчатая костная ткань является основной в скелете человека. Она входит в состав всех костей человеческого тела. Особенностью этой ткани является расположение клеток. Они образуют волокна, которые в свою очередь образуют пластинки. Волокна, из которых состоят пластины, могут располагаться под различным углом, что делает ткань прочной и эластичной одновременно, но сами пластины располагаются параллельно друг другу.

В свою очередь пластинчатая костная ткань делится на 2 вида - губчатую и компактную. Губчатая ткань имеет вид ячеек и является более рыхлой. Однако несмотря на пониженную прочность, губчатая ткань более объемная, легкая, менее плотная.

Именно губчатая ткань содержит в себе костный мозг, участвующий в кроветворном процессе.

Компактная костная ткань выполняет защитную функцию, поэтому она более плотная, прочная и тяжелая. Чаще всего эта ткань располагается снаружи кости, покрывая и защищая ее от повреждений, трещин, переломов. Компактная костная ткань составляет большую часть скелета (около 80%).

Строение и функции пластинчатой костной ткани

Пластинчатая костная ткань - это самый распространенный вид костной ткани в организме человека

Функции пластинчатой костной ткани очень важны для организма. Она защищает внутренние органы от повреждений (, легкие в грудной клетке, мозг внутри черепной коробки, органы таза и т.д.), а также позволяет человеку двигаться, выдерживая вес других тканей.

Костная ткань устойчива к деформации, выдерживает большой вес, а также способно регенерировать и срастаться при переломах.

Костная ткань состоит из межклеточного вещества, а также из 3 видов костных клеток:

1. Остеобласты. Это самые молодые, чаще овальные клетки костной ткани диаметром не более 20 мкм. Именно эти клетки синтезируют вещество, заполняющее межклеточное пространство костной ткани. В этом заключается основная функция клеток. Когда образуется достаточное количество этого вещества, остеобласты обрастают им и становятся остеоцитами. Остеобласты способны делиться, а также имеют неровную поверхность с небольшими отростками, с помощью которых они крепятся к соседним клеткам. Есть и не активные остеобласты, они часто локализуются в самых плотных частях кости и имеют малое количество органелл.
2. Остеоциты. Это стволовые клетки, которые чаще можно обнаружить внутри тканей надкостницы (верхнего, прочного слоя кости, который защищает ее и позволяет быстро срастаться при повреждении). Когда остеобласты обрастают межклеточным веществом, они превращаются в остеоциты и локализуются в межклеточном пространстве. Их способность к синтезированию несколько ниже, чем у остеобластов.
3. Остеокласты. Самые крупные многоядерные клетки костной ткани, которые встречаются только у позвоночных животных. Их основная функция - регуляция и разрушение старой костной ткани. Остеобласты создают новые клетки костной ткани, а остеокласты разрушают старые. В каждой такой клетке содержится до 20 ядер.

Узнать состояние костной ткани можно с помощью. Пластинчатая костная ткань играет важную роль в организме, но она может подвергаться разрушению, изнашиванию при недостатке кальция, а также из-за инфекций.

Заболевания пластинчатой костной ткани:

• Опухоли. Существует понятие «рак кости», однако чаще всего опухоль прорастает в кости из других тканей, а не зарождается в ней. Опухоль может зарождаться из клеток костного мозга, но не самой кости. Саркома (первичный рак кости) встречается довольно редко. Это заболевание сопровождается сильными болями в костях, отеками мягких тканей, ограничением подвижности, опуханием и деформацией суставов.
• Остеопороз. Это наиболее частое костное заболевание, сопровождающееся снижением количества костной ткани, истончением костей. Это сложное заболевание, которое длительное время протекает бессимптомно. Первой начинает страдать губчатая ткань. Пластинки в ней начинают опустошаться, а сама ткань повреждается от ежедневных нагрузок.
• Остеонекроз. Часть кости отмирает из-за нарушенной циркуляции крови. Остеоциты начинают погибать, что и приводит к некрозу. Чаще всего от остеонекроза страдают тазобедренные кости. К этому заболеванию приводят тромбозы и бактериальные инфекции.
• Болезнь Педжета. Это заболевание чаще встречается в пожилом возрасте. Болезнь Педжета характеризуется деформацией костей и сильными болями. Нормальный процесс восстановления костной ткани нарушается. Причины возникновения этого заболевания неизвестны. В пораженных участках кость утолщается, деформируется и становится очень хрупкой.

Подробнее об остеопорозе можно узнать из видео.

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костной ткани

механическая;

защитная;

участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты .

Остеобласты

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой.

Отеокласты

Костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Межклеточное вещество костной ткани

состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

Кость

Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница

(периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Скелет представляет основу, которая помогает телу держать форму, защищать органы, перемещаться в пространстве и многое другое. В общем, строение клеток костной, как и любой ткани, весьма специализированно, за счет чего есть прочность к механическому воздействию, а вместе с ней пластичность, параллельно с этим происходят процессы регенерации. К тому же клетки находятся в строго определенном взаиморасположении, благодаря чему костная, а не другая ткань, намного прочнее соединительной. Основными составляющими костной ткани являются остеобласты, остеокласты, а также остеоциты.

Именно эти клетки поддерживают свойства ткани, обеспечивая ее гистологическое строение. Какой же секрет этих трех клеток, которые имеет в своем составе кость, определяя многие функции. Ведь прочнее кости только зубы, которые содержат в себе альвеолы челюсти. Через кости проходят сосуды, нервы, как в черепе, они содержат в себе мозг, являющийся источником кроветворения, и защищают внутренние органы. Покрытые сверху хрящевой прослойкой, они обеспечивают нормальное передвижение.

Остеобласт, что он собой представляет

Строение этой клетки специфическое, она представляет собой видимое под микроскопом овальное или кубическое образование. Лабораторная техника показала, что внутри цитоплазмы ядро у остеобласта крупное, светлого цвета, расположено не центрально, а несколько в сторону периферии. Рядом есть парочка ядрышек, это свидетельствует о том, что клетка способна синтезировать многие вещества. Также она имеет много рибосом, органелл, за счет которых и происходит синтез веществ. Также в этом процессе участвует гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, который выводит продукты синтеза наружу.

За то, какое будет энергетическое обеспечение, отвечают многочисленные митохондрии. На них лежит большая работа, много их содержится в мышечной ткани. А вот в хрящевой, грубоволокнистой соединительной ткани, в отличие от мышечной, митохондрий намного меньше.

Функции клетки

Основная работа клетки состоит в том, чтобы производить межклеточное вещество. Также они обеспечивают минерализацию костной ткани, за счет этого она имеет особую прочность. Дополнительно клетки участвуют в синтезе многих важных ферментов костной ткани, основным из которых является щелочная фосфатаза, коллагеновые особой прочности волокна и многое другое. Ферменты, покидая пределы клетки, обеспечивают минерализацию кости.

Разновидности остеобластов

Помимо того, что строение клеток специфично, они функционально активны в различной степени. Активные имеют высокую синтетическую способность, а вот неактивные находятся в периферической части кости. Последние расположены возле канала кости, являются частью надкостницы, оболочки, покрывающей кость. Строение их сводится к небольшому количеству органелл.

Остеоцит, его строение

Эта клетка костной ткани является более дифференцированной, чем предыдущая. Есть у остеоцита отростки, которые находятся в канальцах, проходящих сквозь минерализованный матрикс кости, направление их различное. Плоское тело расположено в углублении – лакунах, со всех сторон окружено минерализованной составляющей. В цитоплазме имеется ядро овальной формы, занимающее практически весь ее объем.

Слабое развитие имеют органеллы, небольшое количество рибосом, каналы эндоплазматической сети короткие, митохондрии, в отличие от мышечной, хрящевой ткани, немногочисленны. Через каналы, имеющие лакуны, клетки могут взаимодействовать друг с другом. Микроскопическое пространство вокруг клетки имеет скудное количество тканевой жидкости. В ней есть ионы кальция, остатка, фосфора, коллагеновые волокна (минерализированные или нет).

Функция

Задача клетки состоит в том, чтобы регулировать целостность костной ткани, участвовать в минерализации. Также функции клетки состоят в том, чтобы отвечать на возникающую нагрузку.

В последнее время все более популярным становится тот факт, что клетки участвуют в процессах метаболизма костной ткани, в том числе и челюсти. Есть предположение о том, что работа клетки состоит дополнительно в том, чтобы регулировать ионный баланс организма.

Во многом функции остеоцитов зависят от стадии цикла жизни, как хрящевой, мышечной ткани, а также воздействия гормонов на них.

Остеокласт, его секрет

Эти клетки значительных размеров, содержат много ядер, по своей сути, это производные кровяных моноцитов. По периферии клетка имеет гофрированную щеточную каемку. В цитоплазме клетки есть много рибосом, митохондрий, развиты канальцы эндоплазматической сети, а также комплекс Гольджи. Также клетка содержит большое число лизосом, фагоцитирующих органелл, всевозможных вакуолей, пузырьков.

Задачи

Эта клетка имеет свои задачи, она может создавать вокруг себя кислую среду в результате биохимических реакций в ткани кости. В результате растворяются минеральные соли, после чего ферментами и лизосомами старые или отмершие клетки растворяются и перевариваются.

Таким образом, работа клетки состоит в том, чтобы постепенно разрушать устаревшую ткань, но при этом обновляется строение костной ткани. В результате на ее месте появляется новая, за счет чего обновляется костная структура.

Другие компоненты

Несмотря на свою прочность (как у бедра или нижней челюсти), в кости присутствуют органические вещества, которые дополняются неорганическими. Органическая составляющая представлена на 95% коллагеновыми белками, остальное количество занимают неколлагеновые, а также гликозминогликаны, протеогликаны.

Неорганическая составляющая костной ткани представляет собой кристаллы вещества, называемого гидроксиапатитом, содержащем в большом количестве ионы кальция, а также фосфора. Меньше в пластинчатой структуре кости содержится солей магния, калия, фторидов, бикарбонатов. Постоянно происходит обновление пластинчатой структуры, межклеточного вещества вокруг клетки.

Разновидности

Всего костная ткань имеет два типа, все зависит от микроскопического ее строения. Первая называется ретикулофиброзной или грубоволокнистой, вторая - пластинчатой. Рассмотрим каждую в отдельности.

У эмбриона, новорожденного

Ретикулофиброзная широко представлена у эмбриона, ребенка после появления на свет. У взрослого же человека много соединительной ткани, а эта разновидность встречается только в месте, где сухожилие прикреплено к кости, в месте соединения швов на черепе, в линии перелома. Постепенно ретикулофиброзная ткань заменяется пластинчатой.

Имеет эта костная ткань особое строение, ее клетки расположены неупорядоченно в межклеточном веществе. Коллагеновые волокна, являющиеся разновидностью соединительной ткани, мощные, плохо минерализованы, направление имеют различное. Ретикулофиброзная кость имеет большую плотность, но клетки не имеют ориентации по соединительной ткани коллагеновых волокон.

У взрослого

Когда младенец вырос, его кость содержит в основном пластинчатую костную ткань. Эта разновидность интересна тем, что минерализованным межклеточным веществом образованы костные пластинки, имеющие толщину от 5 до 7 мкм. Любая пластина состоит из коллагеновых волокон соединительной ткани, расположенных параллельно, максимально близко, а также пропитанных кристаллами специального минерала – гидроксиаппатита.

В соседних пластинах волокна соединительной ткани проходят под разным углом, это обеспечивает прочность, к примеру в бедре или челюсти. Лакуны или альвеолы между пластинами в упорядоченном порядке содержат клетки кости – остеоциты. Их отростки по канальцам проникают в рядом расположенные пластины, за счет чего образуются межклеточные контакты соседних клеток.

Есть некоторые системы пластинок:

• окружающие (наружные или расположенные изнутри);
• концентрические (входящие в структуру остеона);
• вставочные (остаток разрушающегося остеона).

Строение кортикального, губчатого слоя

В основе этого слоя находятся минеральные соли, в челюсти именно сюда через альвеолы вживляются импланты. Базальный слой расположен наиболее глубоко, является наиболее прочным, есть в челюсти много перегородок, пронизанных капиллярами, их же немного.

В центральном отделе находится губчатое вещество, в его строении есть некоторые тонкости. Построено оно из перегородок, капилляров. За счет перегородок кость имеет плотность, а по капиллярам она получает кровь. Их функции в челюсти заключаются в питании зубов, насыщении кислородом.

В костях организма, в том числе челюсти, которая содержит альвеолы, есть компактное, а потом следующее за ним губчатое вещество. Обе эти составляющие имеют несколько разное строение, но образованы тканью пластинчатого типа. Компактное вещество расположено снаружи, к нему идет прикрепление мышечной, хрящевой или соединительной ткани. Его функции сводятся к тому, чтобы придать кости плотность, как, к примеру, на челюсти, альвеолы которой несут нагрузку от пережевывания пищи.

Губчатое вещество расположено внутри любой кости, в том числе челюсти, в нижней части его содержат альвеолы. Его функции сводятся к дополнительному укреплению кости, в придании ей пластичности, эта часть является вместилищем костного мозга, который продуцирует клетки крови.

Немного фактов

Всего у человека содержится от 208 до 214 костей, которые состоят наполовину из неорганической составляющей, четверть приходится на органические вещества, а еще четверть - на воду. Все это связано между собой соединительной тканью, коллагеновыми волокнами и протеогликанами.

В составе кости есть органическая составляющая, как в мышечной, соединительной или хрящевой ткани, всего от 20 до 40%. Доля неорганических минералов занимает от 50 до 70%, клеточные элементы содержатся от 5 до 10%, а жиры – 3%.

Вес скелета человека составляет в среднем 5 кг, много зависит от возраста, половой принадлежности, количества соединительной ткани, строения тела и показателей роста. Количество кортикальной кости составляет в среднем 4 кг, это составляет 80%. Губчатое вещество трубчатых костей, челюсти и других весит где-то килограмм, что составляет 20%. Объем скелета равняется 1,4 литра.

Кость в скелете человека представляет собой отдельный орган, который может иметь свои определенные проблемы. Именно в костях часто всего случаются травмы, которые в зависимости от типа имеют различные сроки заживления. Если смотреть на кость невооруженным взглядом, то становится понятно, что каждая из них отличается по своей форме. Это связано с тем, какие функции она выполняет, какая нагрузка на нее воздействует, сколько мышц прикрепляется.

Кости позволяют человеку перемещаться в пространстве, они являются защитой для внутренних органов. И чем более важен орган, тем сильнее он окружен костями. С возрастом способность к восстановлению снижается и перелом срастется медленнее, клетки теряют способность к быстрому делению. Это доказывают микроскопические исследования, а также свойства костной ткани. Снижается степень минерализации коллагеновых волокон, поэтому травмы протекают длительнее.

Является основной опорной тканью и структурным материалом для костей, т. е. для скелета. Полностью дифференцированная кость является самым прочным материалом организма, за исключением зубной эмали. Она очень устойчива к сжатию и растяжению и исключительно устойчива к деформациям. Поверхность кости (за исключением сочлененных поверхностей) покрыта оболочкой (надкостницей), которая обеспечивает заживление кости после переломов.

Костные клетки и межклеточное вещество

Костные клетки (остеоциты) соединяются между собой длинными отростками и со всех сторон окружены основным веществом кости (внеклеточным матриксом). По составу и строению основное вещество кости своеобразно. Внеклеточный матрикс заполнен коллагеновыми волокнами, расположенными в основном веществе, богатом неорганическими солями (соли кальция, в первую очередь фосфат и карбонат).

Он содержит 20-25% воды, 25-30% органических веществ и 50% различных неорганических соединений. Минеральные вещества кости находятся в кристаллической форме, таким образом обеспечивая ее высокую механическую прочность.

Благодаря хорошему кровоснабжению, которое благоприятствует усиленному обмену, кость обладает биологической пластичностью. Жесткий и крайне прочный материал кости представляет собой живую ткань, которая способна легко приспосабливаться к изменению статических нагрузок, в том числе при изменении их направления. Отчетливых границ между органическими и минеральными компонентами кости не существует, и поэтому их присутствие может быть установлено лишь при микроскопическом исследовании. При сжигании кость сохраняет только минеральную основу и становится хрупкой. Если кость поместить в кислоту, то остаются лишь органические вещества, и она становится гибкой, как резина.

Строение трубчатой кости

Строение кости особенно наглядно видно на продольном распиле длинной кости. Различают плотный наружный слой (substantia соmpacta, compacts, компактное вещество) и внутренний (губчатый) слой (substancia spongiosa, spongiosa). В то время как плотный наружный слой характерен для длинных костей и особенно заметен на теле кости (диафизе), губчатый слой в основном находится внутри ее концов (эпифизов).

Такая «облегченная конструкция» обеспечивает прочность кости при минимальном расходе материала. Кость адаптируется к возникающим нагрузкам посредством ориентации костных перекладин (трабекул). Трабекулы располагаются по линиям сжатия и растяжения, возникающим при нагрузке. Пространство между трабекулами в губчатых костях заполнено красным костным мозгом, обеспечивающим кроветворение. Белый костный мозг (жировой мозг) в основном находится в полости диафизов.

У длинных костей наружный слой обладает ламеллярной (пластинчатой) структурой. Поэтому кости также называются ламеллярными. Архитектура ламеллярной сети (остеон, или гаверсова система) хорошо видна на спилах. В центре каждого остеона проходит кровеносный сосуд, через который в кость из крови поставляются питательные вещества.

Вокруг него группируются остеоциты и внеклеточный матрикс. Остеоциты всегда располагаются между пластинками, в которых находятся спирализованные коллагеновые фибриллы. Клетки соединены друг с другом посредством отростков, проходящих через мельчайшие костные канальцы (каналикулы). Через эти канальцы из внутренних кровеносных сосудов поступают питательные вещества. При развитии остеона клетки, образующие кость (остеобласты), в больших количествах начинают поступать из внутренней части кости, образуя наружную пластинку остеона. На эту пластинку накладываются коллагеновые фибриллы, которые спирализуются. Между фибриллами упорядоченно располагаются кристаллы неорганических солей.

Затем с внутренней стороны образуется следующая пластинка, в которой коллагеновые фибриллы располагаются перпендикулярно фибриллам первой пластинки. Процесс продолжается до тех пор, пока в центре останется только место для так называемого гаверсова канала, через который проходит кровеносный сосуд. Также в канале находится небольшое количество соединительной ткани. Зрелый остеон достигает около 1 см в длину и состоит из 10-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. Костные клетки как бы замурованы между пластинками и соединяются с соседними клетками посредством длинных тончайших отростков. Остеоны связаны друг с другом каналами (фолькмановы каналы), через которые ответвления сосудов проходят в гаверсовы каналы.

Губчатые кости также обладают пластинчатой структурой, однако в этом случае пластинки расположены слоями, как в листе фанеры. Поскольку клетки губчатой кости также обладают высокой метаболической активностью и нуждаются в питательных веществах, пластинки в этом случае тонкие (около 0,5 мм). Связано это с тем, что обмен питательными веществами между клетками и костным мозгом происходит исключительно за счет диффузии.

На протяжении жизни организма остеоны плотного слоя и пластинки губчатых костей могут хорошо приспосабливаться к изменениям статических нагрузок (например, к переломам). При этом в плотном и губчатом веществе старые ламеллярные структуры подвергаются разрушению, и возникают новые. Пластинки разрушаются специальными клетками остеокластами, а остеоны, находящиеся в процессе обновления, называются интерстициальными пластинками.

Развитие костной ткани

На первой стадии дифференцировки кости человека пластинчатая ткань не образуется. Вместо этого возникает ретикулофиброзная (грубоволокнистая) кость. Это происходит в эмбриональном периоде, а также при заживлении переломов. В грубоволокнистой кости сосуды и коллагеновые волокна располагаются неупорядоченно, чем она напоминает прочную, богатую волокнами соединительную ткань. Грубоволокнистая кость может образоваться двумя путями.

1. Непосредственно из мезенхимы развивается мембранная кость. Этот тип окостенения называется интрамембранной оссификацией или десмальным окостенением (прямой путь).

2. Вначале в мезенхиме образуется хрящевой зачаток, который затем превращается в кость (эндохондральная кость). Процесс называется эндохондральным или непрямым окостенением .

Приспосабливаясь к нуждам растущего организма, развивающиеся кости постоянно меняют формы. Пластинчатые кости также изменяются в соответствии с функциональной нагрузкой, например, по мере увеличения веса тела.

Развитие длинных костей

Большинство костей развивается из хрящевого зачатка по непрямому пути. Лишь некоторые кости (черепа и ключицы) образуются путем интрамембранной оссификации. Однако части длинных костей могут образовываться по прямому пути даже в том случае, если хрящ уже заложен, например, в виде перихондральной костной манжетки, за счет которой происходит утолщение кости (перихондральная оссификация).

Внутри кости ткань закладывается по непрямому пути, причем вначале хрящевые клетки удаляются хондрокластами, а затем замещаются за счет хондральной оссификации. На границе диафиза и эпифиза развивается эпифизарная пластинка (хрящ). В этом месте кость начинает расти в длину за счет деления хрящевых клеток. Деление продолжается до остановки роста. Поскольку эпифизарная хрящевая пластинка не содержит кальция, она не видна на рентгеновском снимке. Рост кости в пределах эпифизов (центры оссификации) начинается лишь с момента рождения. Многие центры оссификации развиваются только в первые годы жизни. В местах присоединения мышц к костям (апофизы) образуются специальные центры оссификации.

Различия между костью и хрящом

Клетки аваскулярной кости образуют плотное вещество, выполняющее транспортные функции. Такая кость хорошо регенерирует и постоянно адаптируется к изменению статических условий. В аваскулярном хряще клетки изолированы друг от друга и от источников питательных веществ. По сравнению с костью хрящ в меньшей степени способен к регенерации и обладает небольшими адаптационными возможностями.