Островок,

или так называемая закрытая долька, находится в глубине боковой борозды. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на переднюю и заднюю части. В островке проецируется анализатор вкуса. www.tvsubtitles.ru

Лимбическая кора.

внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мозолистого тела переходит в извилину около морского конька – парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляют сводчатую извилину.

Внутренняя и нижняя поверхности полушарий объединяются в так называемую лимбическую (краевую) кору вместе с миндалевидным ядром из группы подкорковых ядер, обонятельным трактом и луковицей, участками лобных, височных и теменных долей коры больших полушарий, а также с подбугровой областью и ретикулярной формацией ствола. Лимбическая кора объединяется в единую функциональную систему – лимбико-ретикулярный комплекс. Основной функцией этих отделов мозга является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция тонуса коры, влечений и аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реакции. Лимбико-ретикулярный комплекс – важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное значение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее побуждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбическая система принимает участие также в регуляции сна и бодрствования.

Лимбическая кора выполняет также важную функцию обоняния. Обоняние – восприятие находящихся в воздухе химических веществ. Обонятельный мозг человека обеспечивает обоняние, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической системы.

Обонятельный мозг состоит из двух отделов – периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину морского коня – гиппокамп, зубчатую и сводчатую извилины.

Рецепторный аппарат обоняния расположен в слизистой оболочке носа. По системе нервных проводников информация с рецепторов передается в корковый отдел обонятельного анализатора.

Корковый отдел обонятельного анализатора находится в поясной извилине, извилине морского коня и в крючке морского коня, которые вместе составляют замкнутую кольцевидную область. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.

Физиологический механизм восприятия запахов обонятельным анализатором окончательно не ясен. Существуют две основные гипотезы, с разных позиций объясняющие природу этого процесса. Согласно одной из гипотез, взаимодействие между молекулами пахучего вещества и хеморецепторами происходит по типу ключа и замка, т.е. типу молекулы соответствует специальный рецептор. Другая гипотеза базируется на предположении о том, что молекулы пахучего вещества имеют определенную волну колебания, на которую «настроены» обонятельные рецепторы. Молекулы, имеющие сходные колебания, должны иметь общую волну и соответственно давать близкие запахи.

Похожие материалы:

Тресковые.
Минтай, атлантическая треска и другие рыбы из семейства тресковых дают около 15% мирового улова рыбы, занимая второе место после сельдеобразных. Атлантическая треска – одна из самых крупных рыб в семействе тресковых: до 180 см в длину. ...

Функциональное значение гипоталамуса
Гипоталамус является центральным звеном, связующим нервные и гуморальные механизмы регуляции вегетативных функций организма. Управляющая функция гипоталамуса обусловлена способностью его клеток к секреции и аксональному транспорту регулят...

Семейство ГРЕБНЕМЫШИНЫЕ (Ctenomyidae)
Тело цилиндрическое, массивное с большой головой на короткой шее. Длина 17-25 см. хвост около 8 см., масса 200-900 гр. Глаза маленькие наружное ухо почти редуцировано. Окраска коричневато-серая. У самки 3 пары сосков. Характерны большие р...

1.1. Головной мозг

Головной мозг представляет собой образование, состоящее из двух полушарий большого мозга - правого и левого, которые соединены массивной белой спайкой (мозолистое тело), образованной крупными пучками миелинизированных ассоциативных волокон, и двух полушарий малых размеров - мозжечка.

У новорожденных масса мозга составляет в среднем 340 г, удваивается к 6 мес и утраивается к 3 годам (600 и 1018 г соответственно). К 7-8 годам масса мозга становится равной массе мозга взрослого человека и больше не увеличивается (в норме индивидуальные коле- бания массы мозга могут быть значительными).

Общая поверхность площади коры полушарий большого мозга (плаща) составляет 2500 см 2 , причем 2 / 3 поверхности находится в глубине борозд, а 1 / 3 - на видимой поверхности полушарий.

В зависимости от анатомо-физиологических особенностей строения выделяют:

Передний мозг (два полушария большого мозга, подкорковые базальные ганглии);

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, метаталамус, субталамус, эпиталамус);

Средний мозг;

Задний мозг (ствол мозга, мозжечок).

Самая крупная часть мозга - полушария большого мозга. В каждом полушарии различают лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок (рис. 1.1).

Латеральная поверхность полушарий испещрена многочисленными бороздами, главными из которых являются латеральная (силь- виева) борозда, отделяющая лобную и теменную доли от височной, центральная (роландова) борозда, отделяющая лобную долю от теменной, и теменно-затылочная, проходящая по внутренней поверхности полушария и отделяющая теменную долю от затылочной. Спереди

Рис. 1.1. Полушария большого мозга:

а - верхнелатеральная поверхность правого полушария: лобная доля (прецентральная извилина, прецентральная борозда, верхняя лобная извилина, средняя лобная извилина, нижняя лобная извилина, центральная борозда, латеральная борозда), теменная доля (постцентральная извилина, постцентральная борозда, внутритеменная борозда, надкраевая извилина, угловая извилина), затылочная доля, височная доля (верхняя височная извилина, верхняя височная борозда, средняя височная извилина, средняя височная борозда, нижняя височная извилина;

б - медиальная поверхность правого полушария: парацентральная долька, предклинье, теменно-затылочная борозда, клин, язычная извилина, латеральная затылочно-височная извилина, парагиппокампальная извилина, крючок, свод, мозолистое тело, верхняя лобная извилина, поясная извилина; в - нижняя поверхность большого мозга: продольная щель большого мозга, глазничные борозды, обонятельный нерв, зрительный перекрест, средняя височная борозда, крючок, нижняя височная извилина, сосцевидное тело, основание ножки мозга, латеральная затылочно-височная извилина, парагиппокампальная извилина, коллатеральная борозда, поясная извилина, язычная извилина, обонятельная борозда, прямая извилина

от центральной борозды находится передняя центральная извилина, в которой представлен двигательный анализатор - высший центр регуляции движений. Он образован клетками пирамидной формы (клетки Беца), дающими начало кортикобульбарному и кортикоспинальному трактам (пирамидный путь). По нему к ядрам черепных нервов и клеткам передних рогов спинного мозга поступают сигналы регуляции произвольных движений.

Лобная доля отделена от теменной центральной бороздой, от височной - латеральной бороздой. На наружной поверхности лобной доли различают четыре извилины: вертикальную (прецентральную) и три горизонтальные (верхнюю, среднюю и нижнюю). Вертикальная извилина заключена между центральной и прецентральной бороздами. Верхняя лобная извилина расположена выше верхней лобной борозды, средняя - между верхней и нижней лобными бороздами, нижняя - между нижней лобной и латеральной бороздами. На нижней (базальной) поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилины, которые образованы обонятельной и орбитальными бороздами. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария и обонятельной бороздой. В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт. Функция лобных долей связана с организацией программы произвольных движений, двигательных механизмов речи, регуляцией сложных форм поведения, процессов мышления.

Теменная доля отделена от лобной центральной бороздой, от височной - латеральной бороздой, от затылочной - воображаемой линией от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария. В теменной доле на наружной поверхности различают вертикальную постцентральную извилину и две горизонтальные дольки - верхнюю теменную и нижнюю теменную. Постцентральная извилина ограничена центральной и постцентральной бороздами; верхняя теменная долька расположена кверху от горизонтальной внутритеменной борозды, а нижняя - книзу от внутритеменной борозды. Часть нижней теменной дольки, расположенную над задним отделом латеральной борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной) извилиной, а часть, окружающую восходящий отросток верхней височной борозды, - угловой (ангулярной) извилиной. Функция теменной доли в основном связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентации, регуляцией целенаправленных движений.

Височная доля отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой и резко отличается по строению от других долей большого мозга. Наружная часть височной доли представляет собой новую кору (неокортекс), внутренняя часть - гиппокамп - включает старую (палеокортекс) и древнюю кору (архикортекс). На наружной поверхности височной доли различают верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. Верхняя височная извилина располагается между латеральной и верхней височной бороздами, средняя - между верхней и нижней височными бороздами, нижняя - книзу от нижней височной борозды. На нижней базальной поверхности височной доли находится латеральная затылочно-височная извилина, граничащая с нижней височной извилиной, а более медиально - изви- лина гиппокампа. Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.

В глубине латеральной борозды расположена так называемая закрытая долька, или островок. Островок прикрыт участками лобной, теменной и височной долей, которые составляют покрышку, или operculum. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Продольная центральная борозда делит островок на переднюю и заднюю части. Функция островка связана с восприятием вкуса.

Гиппокамп - парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода головного мозга. Гиппокампы образуют медиальные стенки нижних рогов боковых желудочков, расположенных в толще полушарий большого мозга, простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделенными мелкими бороздками на отдельные бугорки - пальцы ног гиппокампа. С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа, являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга. К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков. Гиппокамп принадлежит к одной из филогенетически наиболее старых систем мозга - обонятельному мозгу, чем обуславливается функциональная полимодальность гиппокампа. Одна из основных его функций - перекодировка информации краткосрочной памяти человека для ее последующей записи в долговременной памяти.

Затылочная доля занимает задние отделы полушарий, на наружной поверхности не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей. На внутренней поверхности теменную долю от затылочной отграничивает теменно-затылочная борозда. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельную топографию. Внутренняя поверхность заты- лочной доли разделена на клин и язычную извилину горизонтальной шпорной бороздой. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.

На медиальной поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина, которая перешейком позади мозолистого тела переходит в парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляет сводчатую извилину. На медиальной поверхности полушарий расположены участки коры, входящие в комплекс двух тесно связанных между собой функциональных систем - обонятельного мозга и лимбической системы.

Обонятельный мозг состоит из двух отделов - периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами и связан с корковыми областями обоих полушарий. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины. Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы, объединяющей, кроме него, подкорковые структуры - хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. Лимбическая система находится в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляя лимбико-ретикулярный комплекс.

Зрительный бугор, таламус. Основная масса серого вещества промежуточного мозга относится к зрительному бугру, расположенному по обе стороны III желудочка. Прослойками белого вещества таламус разделен на ядра, которых к настоящему времени насчитывается до 150. Однако основными являются передние, вентролатеральные, медиальные, задние и внутрипластинчатые ядра. Таламус имеет яйцевидную форму, передний отдел его заострен (передний бугорок), а задний округлен и утолщен (подушка). Снаружи зрительный бугор ограничен внутренней капсулой. Зрительный бугор имеет многочисленные афферентные и эфферентные связи с корой, полосатым

телом, красным ядром, верхними холмиками, гипоталамической областью, ретикулярной формацией и мозжечком, структурами лим- бической системы.

Метаталамус представлен медиальным и латеральным коленчатыми телами.

Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллекторами восходящих афферентных импульсаций, относящихся к глубокой и поверхностной чувствительности, первичными анализаторами зрения, слуха, вкуса.

К эпиталамусу относятся поводок и шишковидное тело. Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества: верхняя переходит в поводки, соединенные между собой спай- кой поводков, а нижняя направляется вниз к задней спайке мозга. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных функциональных отношениях с гипофизом (передней долей) и надпочечниками, принимает участие в регуляции развития половых признаков (особенно в детском и пубертатном возрасте), а также в секреции альдостерона корой надпочечников.

Гипоталамус. Книзу от зрительного бугра располагается скопление высокодифференцированных ядер (32 пары), которые составляют гипоталамус. Ядра гипоталамуса разделяются на 3 группы: переднюю, среднюю и заднюю, каждая из которых имеет свое функциональное значение. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение к интеграции преимущественно парасимпатической части вегетативной нервной системы, задние - симпатической, средние обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.

Вегетативные волокна гипоталамуса образуют связи с гипофизом, эпифизом, серым веществом вокруг III желудочка и сильвиева водопровода, вегетативными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией, клетками боковых рогов спинного мозга. Существуют также многочисленные связи ядер гипоталамуса со зрительным бугром, стриопаллидарной системой, обонятельным мозгом, миндалевидным ядром.

В настоящее время в гипоталамической области различают так называемую субталамическую область, включающую субталамическое ядро Льюиса, неопределенную зону поля Фореля (H 1 и Н 2) и некоторые другие образования. В функциональном отношении суб- таламическая область является частью экстрапирамидной системы.

Рис. 1.2. Фронтальный срез головного мозга на уровне сосцевидных тел:

I - межполушарная продольная щель; 2 - свод; 3 - мозолистое тело; 4 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 - лучистость мозолистого тела; 6 - медиальное ядро таламуса; 7 - хвост хвостатого ядра; 8 - гиппокамп; 9 - субталамическое ядро; 10 - III желудочек;

II - сосцевидные тела; 12 - основание ножки мозга; 13 - миндалевидное тело; 14 - зрительный тракт; 15 - нижний рог бокового желудочка; 16 - верхняя височная борозда; 17 - ограда; 18 - островок; 19 - латеральная борозда; 20 - покрышка; 21 - скорлупа; 22 - бледный шар; 23 - внутренняя капсула; 24 - латеральные ядра таламуса; 25 - хвостатое ядро;

26 - мозговая пластинка таламуса;

27 - передние ядра таламуса

В нижней части гипоталамуса располагаются серый бугор и воронка. Воронка заканчивается нижним придатком мозга - гипофизом.

Гипофиз является одной из важнейших эндокринных желез; в филогенетическом и функциональном отношении он тесно связан с гипоталамусом. В гипофизе различают переднюю долю (аденогипофиз), заднюю долю (нейрогипофиз), а также промежуточную часть, расположенную в виде каймы в задней части передней доли. Передняя доля развивается из эпителия глоточного кармана Ратке, а задняя - из инфундибулярного отростка гипоталамуса.

На горизонтальном срезе мозга на уровне полюсов лобных и затылочных долей видны желудочки мозга, которые имеют форму бабочки: в середине - III желудочек, по бокам, как крылья, - боковые желудочки, в которых различают тело, передний, задний и нижний рога. Между задними рогами боковых желудочков находится шишковидная железа - эпи- физ. Снаружи вогнутой стороны желудочков находится полосатое тело, состоящее из базальных ядер, представляющих собой скопления серого вещества: хвостатое ядро, бледный шар, таламус (рис. 1.2, 1.3). Эти образования составляют экстрапирамидную систему. Базальные ядра прорезает полоса белого вещества, напоминающая по форме бумеранг, между хвостатым ядром и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевице-образным ядром - с другой. Это внутренняя капсула, состоящая из проекционных волокон и имеющая на горизонтальном срезе

вид тупого угла, открытого кнаружи. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку, заднюю ножку и соединяющее их колено. Все отделы капсулы представлены восходящими и нисходящими волокнами, соединяющими кору полушарий большого мозга с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Передняя ножка внутренней капсулы представлена эфферентными волокнами, направляющимися

из коры лобной доли к зрительному бугру (кортико-таламический путь) и к мозжечку через мост (кортико-понтоцеребеллярный путь). В колене и передних 2 / 3 задней ножки проходят нисходящие волокна от передней центральной извилины к передним рогам спинного мозга - кортико-спинальный путь (в передних 2 / 3 зад- ней ножки) и к двигательным ядрам черепных нервов - кортико-нуклеарный путь (колено внутренней капсулы). В задней трети задней ножки проходят восходящие чувствительные волокна от зрительного бугра к задней центральной извилине (таламокортикальный путь), восходящие пути зрительного и слухового анализаторов, направляющихся соответственно в затылочную и височную доли, а также нисходящие эфферентные волокна, идущие от нижних отделов затылочной и височной долей через мост к мозжечку (оккципито-темпоропонто-церебеллярный путь).

Массивный, плотно лежащий слой белого вещества, объединяющий различные участки коры и подкорковые образования вну- три одного полушария, - это

Рис. 1.3. Горизонтальный срез головного мозга на уровне мозолистого тела:

I - колено мозолистого тела; 2 - свод; 3 - наружная капсула; 4 - самая наружная капсула; 5 - ограда; 6 - чече- вицеобразное ядро; 7 - III желудочек; 8 - внутренняя капсула; 9 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 10 - задняя таламическая лучистость;

II - шпорная борозда; 12 - продольная межполушарная щель; 13 - валик мозолистого тела; 14 - задний рог бокового желудочка; 15 - латеральные ядра таламуса; 16 - медиальные ядра таламуса; 17 - передние ядра таламуса; 18 - островок; 19 - внутренняя капсула

ассоциативные волокна. Эти волокна бывают короткими и длинными. Короткие волокна обычно дугообразной формы. Они соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры.

Проекционные волокна связывают полушария большого мозга с нижележащими отделами мозга - стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Выделяют также комиссуральные волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют мозолистое тело, переднюю спайку, спайку свода и заднюю спайку. Основная масса комиссуральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Мозолистое тело - дугообразная тонкая пластинка. Удлиненная средняя часть мозолистого тела кзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними. От мозолистого тела в белое вещество полушарий большого мозга отходят нервные волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся, направляясь во все доли большого мозга.

Передняя спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий большого мозга. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповы извилины правого и левого полушарий. В заднем отделе III желудочка располагаются задняя мозговая и уздечковая спайки, содержащие волокна, соединяющие структуры промежуточного мозга.

Горизонтальный срез на уровне среднего мозга позволяет увидеть ствол мозга и его ножки, посредством которых большой мозг соединяется со стволом.

Ствол мозга включает средний мозг, мост мозга и продолговатый мозг. Ствол мозга во многом является аналогом спинного мозга. В стволе мозга различают основание и покрышку. В основании проходят главным образом нисходящие пути, в покрышке - ядра черепных нервов и ретикулярная формация.

Ретикулярная формация расположена в центральной части покрышки ствола мозга на всем его протяжении и представляет собой сложную сеть связанных друг с другом нервных клеток. Она получает кол-

латерали почти от всех восходящих и нисходящих путей. Ретикулярная формация входит в состав лимбической системы, поскольку регулирует уровень бодрствования коры и эмоциональный фон человека, и участвует в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга и центра взора моста (рис. 1.4).

Центральную часть среднего мозга занимает водопровод мозга, соединяющий III желудочек мозга с расположенным ниже IV желу- дочком. Крышу среднего мозга составляет четверохолмие, основание - ножки мозга; в средней части расположены ядра среднего мозга.

Ножки мозга представляют собой плотные тяжи белого вещества, содержащие нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, двигательным ядрам черепных нервов и мозжечку. Расходясь кпереди, они образуют межножковое продырявленное пространство, сквозь которое проходят мозговые сосуды. В ножках мозга снаружи проходят волокна проводящих путей. В средней части расположены красные ядра, черное вещество, ядра III (глазо-двигательного) и IV (блокового) нервов, задний продольный пучок, медиальная петля. Над водопроводом среднего мозга располагается пластинка крыши среднего мозга (чет- верохолмие), представленная волокнами и ядрами, относящимися к анализаторам зрения и слуха. Она участвует в координации движений глаз, поворота их на слуховое и лабиринтное раздражение, т.е. старт-рефлексе.

Мост мозга лежит между средним и продолговатым мозгом. Оральная (передняя) часть моста содержит в основном продольные и поперечные волокна, в каудальной части, помимо проводящих волокон, находятся ядра черепных нервов (с V по VIII). Дорсальная поверхность моста представляет дно IV желудочка - ромбовидную ямку.

Рис. 1.4. Ретикулярная формация ствола, ее активирующие структуры и восходящие пути к коре больших полушарий (схема):

1 - ретикулярная формация ствола мозга и ее активирующие структуры;

2 - гипоталамус; 3 - таламус; 4 - кора большого мозга; 5 - мозжечок; 6 - афферентные пути и их коллатерали; 7 - продолговатый мозг; 8 - мост мозга; 9 - средний мозг

Рис 1.5. Мозжечок

На поперечном срезе моста можно увидеть трапециевидное тело, волокна которого относятся к системе слухового анализа- тора. В вентральной части располагаются продольные волокна пирамидного пути. В дорсальной части моста мозга находятся чувствительные пути: латерально - спиноталамический путь, медиально - бульботаламический путь. В оральной части моста оба чувствительных пути сливаются в один плотный ствол (медиальная петля), идущий дорсолатерально через мост и средний мозг.

Мозжечок располагается над мостом мозга и под затылочными долями, от которых он отделен наметом мозжечка. Мозжечок состоит из двух полушарий и червя. Полушария мозжечка покрыты корой, площадь которой увеличена за счет глубоких параллельных дугообразных борозд, разделяющих мозжечок на листки (рис. 1.5).

По структурно-функциональному и филогенетическому принципу в мозжечке выделяют 3 части: 1) древний мозжечок - архицеребеллум, связанный с вестибулярной системой, включает клочок и узелок; 2) старый мозжечок - палеоцеребеллум (червь), связанный со спинным мозгом; 3) новый мозжечок - неоцеребеллум (полушария), связанный с корой большого мозга и участвующий в прямохождении.

В белом веществе полушария и червя мозжечка имеется несколько парных ядер (рис. 1.6 а). Парамедианно расположены ядра шатра, латеральнее - шаровидное ядро, еще более латерально - пробковидное ядро. В белом веществе полушария размещаются зубчатые ядра.

Три пары ножек мозжечка образованы его обширными проводящими путями. Верхние ножки мозжечка направляются к четверохолмию среднего мозга, средние связывают мозжечок с мостом мозга, нижние - с продолговатым мозгом.

Основные восходящие пути в нижних ножках мозжечка:

От задних рогов спинного мозга (задний спиноцеребеллярный путь Флексига);

От вестибулярного ядра Бехтерева (вестибулоцеребеллярный путь);

От ядер Голля и Бурдаха (бульбоцеребеллярный путь);

Рис. 1.6. Мозжечок:

а - внутреннее строение; б - ядра мозжечка и их связи (схема): 1 - кора большого мозга; 2 - вентролатеральное ядро таламуса; 3 - красное ядро; 4 - ядро шатра; 5 - шаровидное ядро; 6 - пробковидное ядро; 7 - зубчатое ядро; 8 - зубчато-красноядерный и зубчато-таламический пути; 9 - преддверномозжечковый путь; 10 - пути от червя мозжечка (ядра шатра) к тонкому и клиновидному ядрам, нижней оливе; 11 - передний спинномозжечковый путь; 12 - задний спинномозжечковый путь

От ретикулярной формации (ретикулоцеребеллярный путь);

От нижней оливы (оливоцеребеллярный путь).

Все вышеперечисленные пути заканчиваются в ядре шатра, кроме оливоцеребеллярного, который заканчивается в коре мозжечка. В нижних ножках проходят несколько эфферентных путей, в конечном итоге направляющихся к переднему рогу спинного мозга: церебеллоретикулоспинальный, церебелловестибулоспинальный, через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса и церебеллооливоспинальный.

В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна, являющиеся частью кортикопонтоцеребеллярных путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка.

В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь от спинного мозга (передний спиноцеребеллярный путь Говерса), эфферентный дентатоталамический и нисходящий церебеллорубро-спинальный путь, идущий от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к перед-

нему рогу спинного мозга. Таким образом замыкаются важные круги обратной связи между корой большого мозга, ядрами моста, корой мозжечка, зубчатым ядром и таламусом. Мозжечок участвует в регу- ляции координации движений и поддержании мышечного тонуса (рис. 1.6 б).

Ядра черепных нервов расположены на разных уровнях по всей длине ствола мозга (рис. 1.7). В среднем мозге находятся ядра глазодвигательных нервов (III- IV), в мосту - тройничного (V), отводящего (VI), лицевого (VII), преддверно-улиткового (VIII), в продолговатом мозге - языкоглоточного (IX), блуждающего (X), добавочного (XI) и подъязычного (XII).

На уровне большого затылочного отверстия продолговатый мозг переходит в спинной. Там же волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, в результате чего поражение двигательного анализатора в коре одного полушария вызывает паралич конечностей на противоположной стороне.

Рис. 1.7. Основание головного мозга с корешками черепных нервов: 1 - гипофиз; 2 - обонятельный нерв; 3 - зрительный нерв; 4 - глазодвигатель- ный нерв; 5 - блоковый нерв; 6 - отводящий нерв; 7 - двигательный корешок тройничного нерва; 8 - чувствительный корешок тройничного нерва; 9 - лицевой нерв; 10 - промежуточный нерв; 11 - преддверно-улитковый нерв; 12 - языкоглоточный нерв; 13 - блуждающий нерв; 14 - добавочный нерв; 15 - подъязычный нерв; 16 - спинномозговые корешки добавочного нерва; 17 - продолговатый мозг; 18 - мозжечок; 19 - тройничный узел; 20 - ножка мозга; 21 - зрительный тракт. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

1.2. Спинной мозг

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и заканчивается у новорожденных на уровне III поясничного (L IIL), а у взрослых - II поясничного позвонка (L II). Верхним концом спинного мозга счи- таются место выхода первых шейных корешков и начало перекреста пирамидного тракта. Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное (рис. 1.8). По длине спинного мозга выражены два

изгиба - шейный и грудной. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, которые образованы передним (двигательным) и задним (чувствительным) корешками. Отрезок спинного мозга с передними и задними корешками, выходящими через одно межпозвонковое отверстие, называется сегментом (рис. 1.9). В шейном отделе насчитывается 8 сегментов (Cj-C 8), в грудном - 12 (Thj- Th 12), в поясничном - 5 (Lj-L 5), в крестцовом - 5 (S 1 -S 5) и в копчиковом - 1-3 (Со 1 -Со 3). На протяжении спинного мозга выделяют шейное и поясничное утолщения, иннервирующие соответственно верхние и нижние конечности. Поскольку спинной мозг короче позвоночника (оканчивается на уровне II поясничного позвонка - L II), корешки проходят в позвоночном канале более или менее длинное расстояние, чтобы достигнуть своего выходного отверстия. Это расстояние более значительно для поясничных, крестцовых и копчиковых корешков, которые в конце позвоночного канала образуют так называемый конский хвост.

На поперечном разрезе спинного мозга видно серое и белое вещество. Серое вещество занимает центральную часть и окружено белым. По форме серое вещество напоминает бабочку, крылья которой образованы парными выступами (передние, боковые, задние рога). Серое вещество обеих половин соединено перешейком (серая спайка), в центре которого проходит центральный, или спинномозговой, канал, заполненный цереброспинальной жидкостью.

Рис. 1.8. Спинной мозг и его сегменты

Рис. 1.9. Сегмент спинного мозга (а, б)

Задние канатики образованы восходящими проводниками глубокой чувствительности. Медиально располагаются проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально - от верхних конечностей (клиновидный пучок Бурдаха). Кроме того, в задних канатиках представлены проводники тактильной чувствительности.

В боковых канатиках спинного мозга располагаются нисходящие и восходящие проводники. К нисходящим прежде всего относятся волокна пирамидного (латерального кортико-спинального) пути, а также руброспинальный путь и ретикулоспинальный путь. Все нисходящие пути заканчиваются в клетках передних рогов спинного мозга. К восходящим относят волокна спиноцеребеллярных путей (переднего и заднего), поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь), спинотектального пути.

Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к передним рогам спинного мозга (передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибулоспинальный путь, оливоспинальный путь и тектоспинальный путь). Кроме того, в передних канатиках проходит тонкий чувствительный пучок - передний спиноталамический путь.

В задних рогах располагаются чувствительные клетки (2-го нейрона поверхностной чувствительности) и обособленная группа клеток, относящихся к системе мозжечковой проприоцепции. Передние рога спинного мозга содержат двигательные клетки, отростки которых образуют передние корешки. В боковых и отчасти в задних рогах находятся вегетативные симпатические ядра. На уровне сегментов С 8 -Ц располагаются

эфферентные клетки симпатической нервной системы, на уровне образован симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S 2 -S 4 находится спинальный парасимпатический центр регуляции функции тазовых органов.

Периферическая нервная система - нервные образования, расположенные вне головного и спинного мозга: черепные нервы и спинномозговые нервы (их корешки, чувствительные узлы, сплетения и стволы). К периферической нервной системе относят также структуры вегетативной нервной системы, находящиеся за пределами ЦНС. Корешки спинномозговых нервов представлены задними (чувствительными) и передними (двигательными) волокнами. По ходу заднего корешка расположен чувствительный межпозвонковый узел, в котором находятся чувствительные псевдоуниполярные клетки, а также афферентные клетки вегетативной и мозжечковой проприоцептивной афферентации. За спинномозговым узлом передний и задний корешки сливаются в общий ствол, образуя смешанный спинномозговой нерв. По выходе из межпозвонкового отверстия он делится на 4 ветви. Передняя ветвь иннервирует кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища; задняя иннервирует заднюю поверхность туловища; оболочечная иннервирует оболочки спинного мозга, а соединительная направляется к симпати- ческим узлам. Передние ветви нескольких соседних сегментов объединяются, образуя сплетения, из которых выходят периферические нервы. Как правило, периферические нервы смешанные, т.е. имеют в своем составе чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Часто они проходят вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервный пучок.

Шейное сплетение образовано передними ветвями спинномозговых нервов четырех верхних шейных сегментов. Из шейного сплетения выходят периферические нервы, обеспечивающие иннервацию кожи и мышц затылочной области и шеи, а также диафрагму (диафрагмальный нерв).

Плечевое сплетение образовано корешками Q-Th 1 . Периферические нервы, берущие начало из плечевого сплетения, обеспечивают двигательную и чувствительную иннервацию плечевого пояса и верхних конечностей. Иннервация верхних конечностей осуществляется тремя основными нервами: срединным, локтевым и лучевым. При формировании плечевого сплетения спинномозговые нервы первоначально объединяются в два пучка: С 5 -С 7 - верхний первичный пучок сплетений и Q-Th 1 - нижний первичный пучок. В связи с этим в клинике может наблюдаться изолированное поражение верхнего или нижнего ствола волокон плечевого сплетения.

Поясничное сплетение образовано передними ветвями трех верхних поясничных спинномозговых нервов и частично коллатералями от Th 12 и L 4 . Поясничное сплетение дает начало бедренному нерву и ряду более тонких нервных стволов, обеспечивающих чувствительную иннервацию передней, наружной и внутренней поверхностей бедра, частично области ягодицы, лобка, мошонки и большой половой губы, а также иннервацию мышц, участвующих в разгибании голени, сги- бании и приведении бедра.

Крестцовое сплетение образуется передними ветвями спинномозговых нервов, отходящих от L 5 -S 4 , частично от L 4 сегментов спинного мозга. Иннервирует мышцы задней поверхности бедра, голени, стопы, ягодичные мышцы, отводящие мышцы бедра, а также мышцы и чувствительность промежности, половых органов, ягодиц, задней поверхности бедра, голени, стопы. Основными нервами, выходящими из сплетения, являются седалищный (его ветви - большеберцовый и малоберцовый нервы), верхний и нижний ягодичные нервы и др.

Копчиковое сплетение образовано передними ветвями спинномозговых нервов Из него выходит несколько тонких заднепроходнокопчиковых нервов, оканчивающихся в коже у верхушки копчика.

1.3. Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система представляет собой совокупность центров и путей, обеспечивающих регулирование внутренней среды организма. Вегетативная нервная система регулирует метаболические процессы, деятельность внутренних органов, гладкой мускулатуры, железистого аппарата, участвуя в интеграции внутренней среды организма в единое целое (рис. 1.10). Вегетативная нервная система условно делится на симпатическую и парасимпати- ческую части.

В спинном мозге симпатическая часть представлена клетками боковых рогов в сегментах C 8 -L 3 . Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна, и заканчиваются в пограничном симпатическом стволе. Меньшая часть волокон заканчивается в превертебральных и интрамуральных узлах, расположенных в стенках внутренних органов. Часть постганглионарных волокон, начинающихся в узлах пограничного симпатического ствола, идет в смешанные спинномозговые нервы, другая возвращается через задние корешки в спинной мозг и направляется в висцеральные вегетативные сплетения. Пограничный

Рис. 1.10. Вегетативная нервная система:

1 - кора лобной доли большого мозга; 2 - гипоталамус; 3 - ресничный узел; 4 - крылонёбный узел; 5 - поднижнечелюстной и подъязычный узлы; 6 - ушной узел; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - большой внутренностный нерв; 9 - внутренностный узел; 10 - чревное сплетение; 11 - чревные узлы; 12 - малый внутренностный нерв; 12а - нижний внутренностный нерв; 13 - верхнее брыжеечное сплетение; 14 - нижнее брыжеечное сплетение; 15 - аортальное сплетение; 16 - симпатические волокна к передним ветвям поясничных и крестцовых нервов для сосудов ног; 17 - тазовый нерв; 18 - подчревное сплетение; 19 - ресничная мышца; 20 - сфинктер зрачка; 21 - дилататор зрачка; 22 - слёзная железа; 23 - железы слизистой оболочки носовой полости; 24 - поднижнечелюстная железа; 25 - подъязычная железа; 26 - околоушная железа; 27 - сердце; 28 - щитовидная железа; 29 - гортань; 30 - мышцы трахеи и бронхов; 31 - легкое; 32 - желудок; 33 - печень; 34 - поджелудочная железа; 35 - надпочечник; 36 - селезенка; 37 - почка; 38 - толстая кишка; 39 - тонкая кишка; 40 - детрузор мочевого пузыря (мышца, выталкивающая мочу); 41 - сфинктер мочевого пузыря; 42 - половые железы; 43 - половые органы; III, XIII, IX, X - черепные нервы

симпатический ствол состоит из 20-25 узлов, соединенных продольными волокнами. Узлы пограничного ствола шейного и грудного отделов расположены по бокам от позвоночника, поясничного и крестцового отделов - на передней поверхности позвоночника.

Шейный отдел пограничного ствола состоит из трех узлов - верхнего, среднего и нижнего. Верхний шейный симпатический узел посылает постганглионарные волокна к четырем верхним шейным корешковым нервам, к сплетениям наружной и внутренней сонных артерий, к диафрагмальному и подъязычному нервам; второй и третий симпатические узлы посылают постганглионарные волокна к С 5 -С 8 и Th 1 , корешковым нервам, к щитовидной железе, к общей сонной и подключичной артериям. Нижний шейный симпатический узел часто сливается с первым грудным узлом, образуя звездчатый узел. От него отходят симпатические волокна к С 6 -С 8 корешковым нервам, к сонным, подключичным, позвоночным артериям, к сердцу, возвратному нерву. Таким образом, симпатическая иннервация головы (в том числе лица и глаз) осуществляется из звездчатого узла.

Грудной отдел пограничного ствола состоит из 10-12 узлов. Постганглионарные волокна направляются к межреберным нервам, к сосудам и органам брюшной и грудной полостей. От четвертогопятого грудных узлов отходят волокна к сердечному сплетению. От пятого-десятого грудных узлов отходят большой и малый чревные нервы к солнечному сплетению.

Поясничный отдел пограничного ствола состоит из 3-4 узлов. Постганглионарные волокна идут к соответствующим корешковым нервам, солнечному сплетению, брюшной аорте. Крестцовый отдел представлен 3-4 узлами. Постганглионарные волокна направляются к крестцовым корешковым нервам, органам малого таза.

Между симпатической и соматической сегментарной иннервацией нет полного соответствия. В области С 8 -Тп 3 локализуются центры для симпатической иннервации головы и шеи, в области Th 4 -Th 7 - для иннервации рук, в области Th 8 -Th 9 - для иннервации ног.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы представлена структурными образованиями в мозговом стволе и спинном мозге. В среднем мозге находится мезэнцефальный отдел парасимпатической нервной системы: парасимпатические ядра (парные Якубовича и центральное, непарное Перлиа), от которых отходят волокна в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу.

В продолговатом мозге расположен бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен секреторными, слюноотделительными ядрами (верхним и нижним), задним ядром блуждающего нерва. В крестцовых сегментах спинного мозга находится сакральный отдел S 3 -S 5 парасимпатической нервной системы, от которого отходят волокна, составляющие тазовый нерв, иннервирующий мочевой пузырь, прямую кишку, половые органы.

Парасимпатические узлы, в отличие от симпатических, располагаются не вблизи от спинного мозга, а интрамурально, непосредственно в иннервируемом органе.

Вегетативная иннервация головы (в том числе лица, глаз, слюнных и слёзных желез) различается по топике. Симпатическую иннервацию осуществляет верхний шейный симпатический узел (вегетативные центры расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов С 6 -С 8). Парасимпатическая иннервация головы осуществляется из среднего мозга (ядра Якубовича, Перлиа) глазодвигательным нервом и из продолговатого мозга (секреторные, слюноотделительные ядра, заднее ядро блуждающего нерва) лицевым, языкоглоточным и блуждающим нервами.

1.4. Оболочки и желудочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг окружены тремя оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к поверхности мозга; паутинной, занимающей срединное положение; и твердой.

Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок изнутри примыкает к черепу и выстилает внутренний канал позвоночника. Внутренний листок в полости черепа на значительной площади сращен с наружным. В местах их расхождения образованы синусы - ложа для оттока венозной крови из мозга. Во внутрипозвоночном канале между листками твердой мозговой оболочки (эпидуральное пространство) помещается рыхлая жировая ткань, снабженная развитой венозной сетью. В полости черепа эпидуральное пространство расположено между наружным листком твердой мозговой оболочки и костями черепа (рис. 1.11).

Паутинная оболочка отделена от твердой оболочки капиллярным суб- дуральным пространством, от мягкой мозговой оболочки - субарахноидальным. В субарахноидальном пространстве между паутинной и мягкой оболочками протянуты тяжи и пластинки; проходящие в нем сосуды как бы подвешены в переплетении трабекул. Субарахноидальное про-

Рис. 1.11. Циркуляция цереброспинальной жидкости [по Netter]:

1 - твердая мозговая оболочка;

2 - арахноидальная оболочка; 3 - субарахноидальные пространства; 4 - грануляции арахноидальной оболочки (пахионовы грануляции); 5 - хориоидальные сплетения; 6 - водопровод мозга; 7 - межжелудочковое отверстие; 8 - латеральная апертура IV желудочка мозга; 9 - медиальная апертура IV желудочка мозга;

10 - мозжечково-мозговая цистерна;

11 - межножковая цистерна

странство заполнено цереброспинальной жидкостью (ликвором). Паутинная оболочка не заходит в щели между извилинами.

Мягкая мозговая оболочка, находящаяся в тесном соприкосновении с веществом мозга, покрывает его и в тонких щелях, и в бороздах, и на некотором про- тяжении сопровождает кровеносные сосуды, входящие в мозг. Вокруг мозговых сосудов имеются узкие периваскулярные пространства (при патологических процессах, например при отеке мозга, они резко расширяются), которые можно проследить до самых мелких капиллярных разветвлений, а также вокруг нервных клеток (перицеллюлярные пространства). Периваскулярное, перикапиллярное и перицел- люлярное пространства носят название пространств Вирхова- Робена. Они заполнены цереброспинальной жидкостью (ЦСЖ) и связаны с субарахноидальным пространством (рис. 1.12).

Субарахноидальное пространство имеет несколько более или

менее значительных расширений, заполненных ЦСЖ. Такие полости называются подпаутинными цистернами. Наиболее мощной является мозжечково-мозговая (большая) цистерна, расположенная между мозжечком и продолговатым мозгом. Окруженный ЦСЖ субарахноидального пространства мозг как бы «плавает» в ней, поэтому внешние физические воздействия доходят до вещества мозга уже значительно ослабленными. Вокруг ствола мозга расширенное субарахноидальное пространство образует несколько цистерн. Между

Рис. 1.12. Оболочки головного мозга. Строение оболочек и подоболочечных пространств:

I - пахионовы тельца; 2 - апонев- ротический шлем; 3 - диплоэ; 4 - церебральные артерии; 5 - твердая мозговая оболочка; 6 - эпидуральное пространство; 7 - паутинная оболочка; 8 - мягкая мозговая оболочка;

9 - пространство Вирхова-Робина;

10 - субарахноидальное пространство;

II - верхний сагиттальный синус; 12 - субдуральное пространство

Рис. 1.13. Желудочки мозга:

1 - левый боковой желудочек с лобным, затылочным и височными рогами;

2 - межжелудочковое отверстие; 3 - третий желудочек; 4 - сильвиев водопровод; 5 - четвертый желудочек, боковой карман

ножками мозга находится межножковая цистерна, кпереди от нее - цистерна перекрестка.

В области спинного мозга субарахноидальное пространство достаточно велико на всем протяжении. На уровне II поясничного позвонка L II , где заканчивается спинной мозг, субарахноидальное пространство образует конечную цистерну, размеры которой варьируют в зависимости от возраста. У 3-месячного плода спинной мозг занимает весь внутрипозвоночный канал, не оставляя места для цистерны. При дальнейшем развитии рост спинного мозга отстает от роста позвоночника. У новорожденного конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка (L III), у детей 5-летнего возраста спинной мозг обычно заканчивается на уровне I-II поясничных позвонков (L I -L II), в дальнейшем установившееся соотношение уже не меняется.

Помимо субарахноидального пространства, ЦСЖ содержится в четырех желудочках головного мозга и в центральном канале спин- ного мозга. Желудочковая система состоит из двух боковых, III и IV желудочков мозга (стр. 1.13).

Боковые желудочки расположены в полушариях большого мозга и состоят из переднего рога, соответствующего лобной доле, тела желудочка, расположенного

в глубине теменной доли, заднего рога, находящегося в затылочной доле, и нижнего рога, локализующегося в височной доле. В передних отделах внутренней поверхности боковых желудочков расположены межжелудочковые (монроевы) отверстия, через которые эти желудочки сообщаются с III желудочком.

На средней линии между зрительными буграми расположен III желудочек. Он посредством водопровода мозга соединяется с IV желудочком. IV желудочек через боковые отверстия сообщается с субарахноидальным пространством и через срединную апертуру IV желудочка - с большой цистерной. Непосредственным продолжением IV желудочка является центральный спинномозговой канал.

1.5. Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков, имеющими железистое строение, а всасывается венами мягких мозговых оболочек. Отчасти фильтрация ЦСЖ в венозное русло осуществляется через пахионовы грануляции - ворсинки паутинной оболочки мозга, вдающиеся в полость венозных синусов. Пахионовы грануляции у детей немногочисленны, у взрослых их число увеличивается и соответственно возрастает функциональное значение. Общее количество ЦСЖ у новорожденного составляет 15-20 мл, в возрасте 1 года - 35 мл, у взрослого - 120-150 мл. При некоторых заболеваниях (гидроцефалия) количество жидкости может увеличиваться до 800-1000 мл.

Процессы всасывания и продукции ЦСЖ протекают непрерывно и интенсивно. В течение суток жидкость может обмениваться до 4- 5 раз. Поскольку ЦСЖ продуцируется в желудочках мозга, а основное всасывание обеспечивается всей поверхностью мягкой мозговой оболочки как головного, так и спинного мозга, то возникает положение, при котором в полости черепа постоянно имеется дефицит всасывания (при ненарушенной ликворной циркуляции он компенсируется оттоком ЦСЖ в субарахноидальное пространство спинного мозга), а во внутрипозвоночном канале дефицит продукции ЦСЖ компенсируется притоком из полости черепа. При нарушении ликворообращения между головным и спинным мозгом ЦСЖ в полости черепа накапливается и «разжижается», а в субарахноидальном пространстве спинного мозга усиленно всасывается и концентрируется.

Циркуляция ЦСЖ подчиняется различным влияниям, в том числе она зависит от пульсации мозга, дыхания, движений головы, интенсивности

Рис. 1.14. Пути ликвороциркуляции:

1 - корешок спинномозгового нерва;

2 - арахноидальная ворсинка; 3 - эпидуральные вены; 4 - окружающая цистерна; 5 - межножковая цистерна; 6 - хиазмальная цистерна; 7 - арахноидальные ворсины; 8 - хориодальное сплетение; 9 - мозжечково-медуллярная цистерна

продукции и всасывания самой жидкости. Тем не менее можно указать основное направление тока ЦСЖ: боковые желудочки - межжелудочковые отверстия - III желудочек - водопровод мозга - IV желудочек - латеральная апертура IV желудочка и срединная апертура IV желудочка - большая цистерна и наружное субарахноидальное пространство головного мозга - центральный канал и субарахноидальное пространство спинного мозга - конечная цистерна (рис. 1.14).

ЦСЖ механически защищает мозг, предохраняя его не только от внешних воздействий, толчков, сотрясений, но и от коле- баний осмотического давления, поддерживающего относительное его равновесие и постоянство в тканях мозга. ЦСЖ также играет определенную роль посредника между кровью и тканью в отношении питания и обмена веществ

мозга.

Характеристика цереброспинальной жидкости в норме

1. Общий объем у взрослого человека 90-200 мл (в среднем 140 мл), у новорожденного 20-40 мл.

2. Давление в положении лежа на боку достигает 100-180 мм вод. ст., в положении сидя повышается до 250-300 мм вод. ст., у детей давление ниже на 50-70 мм вод. ст.

3. На 89-90% состоит из воды и 10-11% сухого остатка.

4. Вытекает отдельными каплями, приблизительно 60 капель/мин.

5. Прозрачная, бесцветная (у новорожденных может быть ксантохромной за счет билирубина).

6. Плотность - 1003-1008.

Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки: лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Поверхность островка представлена длинной и короткими извилинами. Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнюю часть островка, находится центральная борозда островка. Нижнепередняя часть островка лишена борозд, имеет небольшое утолщение, получившее название «порог островка».

Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (Рис. 5).

Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела, она направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа или гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчиваясь выше и кзади от валика мозолистого тела под названием подтеменной борозды. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина сужается, образуя перешеек поясной извилины. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилегает парацентральная долька, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье – принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды. Это теменно-затылочная борозда , отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, начинающаяся на медиальной поверхности затылочного полюса и направляющаяся вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется «клином». Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен (Рис. 6). Передние отделы нижней поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ.

На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо видна коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, ограничивающая с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.

Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.

Верхнелатеральная поверхность полушария – находящаяся в переднем отделе каждого полушария большого мозга лобная доля, оканчивающаяся спереди лобным полюсом и ограничивающая снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади – глубокой центральной бороздой.

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции и др., выделяют под названием «лимбическая система». Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижних отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, которые расположены на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.

Полушария состоят из серого и белого вещества. Слой серого вещества называется корой головного мозга. Кора покрывает в виде плаща остальные образования большого мозга и поэтому и называется плащом. Под корой белое вещество, а в нем островки серого вещества – базальные ядра, в основном расположенные в лобной доле. К ним относят полосатое тело (хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро), ограду и миндалевидное тело.

Полосатое тело (стриопаллидарная система) состоит из 2-х ядер – хвостатого и чечевицеобразного, разделенных прослойкой белого вещества – внутренней капсулой. В эмбриональном периоде полосатое тело составляет одну серую массу, затем оно разделяется. Хвостатое ядро расположено около таламуса. Оно имеет подковообразную форму, состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро имеет форму чечевичного зерна, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на 3 части, благодаря белому веществу. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая темную окраску, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1-го типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют о его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, хотя такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Мост (Варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного волокна, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом, а внизу (сзади) – с продолговатым мозгом. Длина моста 20-30 мм, ширина 20-30 мм. Сужаясь, он переходит в средние ножки мозжечка. Передней (вентральной) частью, которая прилежит к скату черепа, и задней (дорсальной) частью покрышки он обращен к мозжечку. В вентральной поверхности моста заложена базилярная (основная) борозда, где лежит одноименная артерия.

Серое вещество располагается внутри моста и белое вещество – снаружи. Передняя его часть в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста проходят восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной – нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь мозжечка с корой большого мозга. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной и спинномозговой петли. Над трапециевидным телом ближе к срединной плоскости находится ретикулярная формация, а еще выше – задний продольный пучок. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли. В задней части моста (покрышка) располагаются ядра: тройничного нерва (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара), а также волокна медиальной петли, идущих от продолговатого мозга, на которых расположена ретикулярная формация моста.

В передней части проходят проводящие пути: 1) пирамидный путь (корково-спинальный); 2) пути от коры к мозжечку; 3) общий чувствительный путь, который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в затылочной ямке. Максимальная ширина его 11,5 см, длина – 3-4 см. На долю мозжечка приходится около 11% от веса головного мозга. В мозжечке различают «полушария, а между ними – червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающих внутримозговые связи.

Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью.

В молекулярном слое – 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.

В ганглионарном слое – клетки Пуркинье.

В зернистом слое – клетки зернистые, клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм³ равно 2,8  10  6. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.

Последние нейровизуализационные исследования островковой доли привели к возрождению интереса к роли этой области в условиях нормы и в развитии патологии. В этой статье авторы приводят краткую информацию об анатомических и гистологических особенностях островковой доли человеческого мозга. Далее описываются физиологические функции островка и подчеркивается его участие в патогенезе психиатрических и неврологических расстройств, которое долгое время недооценивалось. В заключение авторы предлагают различные методики, которые позволят лучше изучить роль островковой доли в рамках как фундаментальной, так и клинической нейробиологии.

Глоссарий:

Агранулярная область (коры): зона неокортекса с относительно неразличимыми слоями II и III и отсутствием слоя IV.

Центральная исполнительная сеть: система нейронов головного мозга, включающая дорсолатеральную префронтальную кору и заднюю теменную кору, которые отвечают за когнитивные функции высокого порядка, такие как внимание и рабочая память.

Когнитивные ресурсы: набор психических способностей и ресурсов, относящихся к познавательной деятельности (внимание, память, рабочая память, мышление и т.д.).

Сеть пассивной работы мозга: система нейронов, включающая вентромедиальную префронтальную кору и заднюю поясную кору, отвечающих за такие процессы самовосприятия, как обработка автобиографической памяти и самонаблюдение.

Анализ причинности Грейнджера: подход для изучения причинных взаимодействий между активностью нейронов в последовательных сериях сканирования фМРТ. В основе анализа причинности лежит свойство причин предшествовать следствиям. Тонкий статистическо-прогностический анализ позволяет ответ на вопрос о причинно-следственной связи между активацией разных областей.
Гранулярная область (коры): регион неокортекса с шестью слоями, включающими хорошо выраженный слой IV, который содержит много звездчатых гранулярных нейронов, получающих таламокортикальные афференты.
Валентности (значения стимулов): положительные (привлекающие) или отрицательные (отталкивающие) ценности стимулов, лежащие в основе определенного поведения. Например, ожидание удовольствия от таких конкретных типов поведения, таких как потребление пищи или утоление жажды будет иметь положительное значение стимула.

Интероцепция: ощущение и интеграция автономных, гормональных, висцеральных и иммунологических сигналов, связанных с поддержанием гомеостаза, которые совместно дают информацию о физиологическом состоянии организма. Прогрессия нейрональной обработки от задней дольки островка к передней представляется следующим образом: задняя долька островка отвечает за первичные (объективные) проекции интероцептивных сигналов, в то время как передняя осуществляет их вторичную репрезентацию и интеграцию с эмоциональными, когнитивными и мотивационными сигналами.

Нейрональная проекция состояния организма: процесс топографического отображения состояния организма в ЦНС, особенно в верхней части ствола мозга и коре больших полушарий, включая островковую долю. Например, реакции организма, вызванные тепловыми и висцеральными стимулами, отображаются в областях островка. Изменения в этих областях постоянно отслеживаются и регулируются с целью поддержания физиологических параметров организма в рамках оптимальных значений.

Сеть приоритетных стимулов: система нейронов головного мозга, включающая переднюю дольку островка и переднюю поясную кору, отвечающая за выявление значимых стимулов и координацию когнитивных ресурсов, таких как внимание и рабочая память, между центральной исполнительной сетью и сетью пассивного режима работы мозга.

Я: осознанное восприятие собственного существования. Субъективные ощущения, наложенные на постоянно обновляющуюся информацию об объективном состоянии организма, позволяют осознавать свое физическое “Я”.

Субъективные ощущения: осознанные ощущения состояний тела, вызываемые внутренними сигналами (например, жажда, одышка, недостаток кислорода, прикосновение, зуд, стимуляция полового члена, сексуальное возбуждение, прохлада, тепло, физическая нагрузка, сердцебиение, дегустация вина, растяжение мочевого пузыря, желудка и т.д.)

Тренды

Благодаря последним исследованиям по визуализации мозга островок снова стал рассматриваться как важный участок мозга не только в физиологическом, но и патологическом контексте клинических исследований. Передняя долька островка играет ключевую роль в поддержании состояний субъективных ощущений. Он также может регулировать вовлечение ощущений в когнитивные и мотивационные процессы.

Очень важно смотреть на психические состояния через призму функций островка.
Чтобы преодолеть ограничения, связанные с визуализацией мозга у человека, необходимо провести большую работу по статистической обработке данных визуализации мозга человека.

С учетом последних технологических достижений в доклинических исследований на грызунах, разумно ожидать углубления понимания причинной роли островка в высшей нервной деятельности. Такое понимание состоит из информации различного уровня: от генов, молекул, клеток и нейронных сетей до физиологии и поведения.

Введение: время уделить внимание островковой доле

Впервые островковая доля человеческого мозга была описана как «островок» коры Иоганном Христианом Рейлем в 1796 году (insula с латинского - остров). С тех пор островок был на долгое время позабыт. Интерес к нему вернулся в 1994 году, когда Антонио Дамасио сформулировал “гипотезу соматического маркера”, которая гласит, что рациональное мышление неотделимо от чувств и эмоций, являющихся отражением состояния организма . Недавние исследования по нейровизуализации человеческого мозга указали на значение островковой доли во многих заболеваниях этого органа . Цель данной статьи - пролить свет на роль островковой доли, и особенно связь нарушений работы островка с психиатрическими и неврологическими расстройствами. Для достижения этой цели авторы кратко описывают анатомические и гистологические особенности островковой доли человека. Затем внимание акцентируется на физиологических функциях островка и его роли в патологиях. В конце предлагаются многообещающие стратегии, с помощью которых удастся лучше выяснить роль островка в норме и патологии функционирования мозга.

Анатомия и гистология островковой доли у человека

Островковая кора расположена у человека билатерально - в глубине латеральной (Сильвиевой) борозды, отделяющей височную долю от теменной и лобной долей, на дне латеральной ямки большого мозга (Рис. 1) . Упрощенно островковую кору можно разделить на переднюю и заднюю дольки, при этом каждый отдел имеет свои цитоархитектонические особенности, свою конфигурацию связей и, следовательно, выполняет разные функции . Задние, гранулярные (см. глоссарий) регионы островка, в дополнение к афферентации от ассоциативных зон лобных, затылочных и височных долей, получают восходящие сенсорные сигналы от спинного мозга и ствола мозга через таламус. Таким образом, в этих регионах интегрируются соматосенсорные, вестибулярные и моторные сигналы. Передние (агранулярные) регионы имеют реципрокные связи с такими лимбическими структурами, как кора передней поясной извилины, вентромедиальная префронтальная кора, миндалины и вентральная часть стриатума. Передняя долька островка принимает участие в интеграции информации, поступающей от висцеральных и других автономных систем, в эмоциональные, когнитивные и мотивационные компоненты высшей нервной деятельности.

Источник: Cell

Рисунок 1. Анатомия островковой доли человека.

Островковая кора расположена билатерально в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и теменной. Островковая доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей, ко­торые вместе образуют покрышку (operculum, оперкулум). По периметру островок ограничен круговой бороздой островка; глубокая центральная борозда островка разделяет островок на переднюю и заднюю части. В передней дольке островка имеется три коротких извилины, а в задней - две длинных. С учетом цитоархитектоники островок можно четко разделить на передний агранулярный и задний гранулярный отделы с наличием переходной дисгранулярной области между ними.

Передняя область островка относится к наиболее дифференцированным регионам неокортекса человека относительно других приматов . Функционально и анатомически эта зона тесно связана с передней частью поясной извилины и, потому переднюю часть островка можно условно считать “чувствительной областью лимбической системы”, связанной с передней поясной извилиной - “двигательной областью лимбической системы” . Интересно, что передняя часть островка значительно походит на переднюю поясную кору особым строением 5 слоя пирамидных нейронов, а именно высокой плотностью веретенообразных нейронов, называемых нейронами фон Экономо . Хотя функция нейронов фон Экономо в этой области пока точно не установлена, имеются веские доказательства того, что эти нейроны с аксонами большого диаметра участвуют в усилении быстрой, долговременной интеграции информации .

Физиологические функции островковой доли человека

Бесчисленное количество сенсорных функций островковой коры объединяются понятием “интероцепция” . Интероцепция - это нейрональное представление (проекция) параметров организма, важных для поддержания гомеостаза. Считается, что интероцепция постепенно усложняется по мере движения сигналов в каудо-ростральном направлении : сначала первичные (объективные) сигналы поступают в заднюю дольку островка, где происходит обработка сенсорных стимулов низкого порядка. Затем эта информация передается в переднюю область островка, где эти, уже вторичные, сигналы интегрируются с эмоциональными, когнитивными и мотивационными сигналами, собранными от других корковых и подкорковых областей, таких как миндалина, передняя часть поясной извилины, дорсолатеральная префронтальная кора и вентральная часть стриатума (Рис. 2).

Передняя часть островка играет ключевую роль в поддержании субъективных ощущений . Хорошо известно, что первичные сигналы от рецепторов различных органов чувств проецируются на специфичные участки первичной сенсорной коры, как, например, в первичной зрительной коре . Точно так же и задняя область островка является первичной сенсорной корой для первичных интероцептивных сигналов, и для каждого из таких сигналов в пределах задней области островка есть свой специфический участок . Важно, что такое каудо-ростральное переключение сигналов позволяет осознанно воспринимать интероцептивные сигналы (Благодаря тому, что объективные сигналы от интероцепторов интегрируются с информацией о субъективных параметрах психики. - прим. ред. ) , поэтому передняя часть островка является нейрональной проекцией субъективных ощущений . Возникающие в островке субъективные ощущения могут также быть восприятием своего “я”: ряд исследователей предполагают, что интероцептивное представительство в передней части островка обеспечивает нашу осведомленность о параметрах тела как чувствующих (разумных) существ, что в итоге может являться основой самоосознания .

Источник: Cell

Рисунок 2. Интероцептивная информация и ее интеграция с эмоциональными, когнитивными и мотивационными сигналами из множества корковых и подкорковых областей.

Интероцептивная информация о постоянно изменяющихся параметрах организма прибывает в задний островок через восходящие афференты от специфических проводящих путей спинного мозга и ствола мозга и переключения в таламусе. Эта информация проецируется в ростральном направлении: на переднюю дольку островка, - где она интегрируется с эмоциональными, мотивационными и когнитивными сигналами, поступающими от корковых и подкорковых отделов мозга. Таким образом, передняя долька дает начало уникальным субъективным ощущениям. Кроме того, ввиду своего расположения на пересечении множества интракортикальных путей, связанных с когнитивными и мотивационными процессами высокого порядка, передняя долька островок регулирует вовлечение субъективных ощущений в когнитивные и мотивационные процессы.

Было показано, что островок играет важную роль в формировании сознания . Имеется ряд свидетельств, указывающих, что ощущения, возникающие при участии островка, влияют на сознание : они определяют относительную значимость (салиентность ) компетентных стимулов, в результате чего для этих стимулов задается приоритет выделения когнитивных ресурсов. Мы обращаем внимание и запоминаем яркие события, связанные с чувствами радости и печали, удовольствия и боли . Ощущения также влияют на процессы формирования умозаключений и закрепления убеждений . В целом, передняя область островка выделяет значимую информацию, опираясь на субъективные ощущения, и потому помогает когнитивным процессам выбрать информацию для дальнейшей обработки .

Островок также играет важную роль в формировании мотивации, особенно в эксплицитной мотивации . Эксплицитная мотивация представляет из себя сознательное, субъективное желание изменения поведения, в то время как имплицитная мотивация подразумевает неосознанное переключение поведения. Исследования сходятся в выводах, что островок определяет валентность стимулов на основе субъективных ощущений, вызываемыми этими стимулами . Поощряющие стимулы вызывают чувство удовольствия, что. в свою очередь, приводит к возникновению стремления к соответствующим действиям, в то время как отталкивающие стимулы вызывают боль, что создает чувство отвращения и задает избегающее поведение. В этом контексте ощущения, возникающие в островке, опосредуют поведение человека .

Необходимость динамического взаимодействия ощущений с поведением и мотивацией объясняет уникальное анатомическое положение переднего островка. Передняя долька островка играет ключевую роль в формировании субъективных ощущений. Кроме того, она связана с дорсолатеральной и вентромедиальной областями префронтальной коры. Недавние исследования показали, что значимая информация от переднего островка собирается в дорсолатеральной префронтальной коре, в результате чего осуществляется контроль внимания и рабочей памяти , в то время как вентромедиальная префронтальная кора на основе субъективных ощущений получает из переднего островка информацию о результатах предыдущего опыта поведения с учетом текущей ситуации, а затем устанавливает цели для принятия решений о дальнейших действиях .

Все эти функции, выполняемые передним островком, весьма похожи на те, что выполняются миндалиной. Миндалина сама по себе играет ключевую роль в процессе обработки эмоций, однако функционал островка и амигдалы все-таки несколько различается: работа миндалины связана с автоматическими (имплицитными) ответными реакциями, в то время как передняя долька островка отвечает за субъективный (эксплицитный) опыт (т.е. субъективные ощущения) . Поэтому миндалина относится к системе импульсивных ответов, а передний островок - к аналитической . Таким образом, кроме выполнения функций центра интероцепции, передняя долька островка также является “коммутатором” в регуляции когнитивных процессов и мотивации.

Патогенетическая роль островка в психиатрических расстройствах и неврологических заболеваниях

Формируя поведение человека, ощущения динамически взаимодействуют с сознанием и мотивацией; дисфункция этих взаимодействий лежит в основе многих психических расстройств. Действительно, недавние обширные мета-анализы исследований по структурной и функциональной визуализации ЦНС подтвердили, что островок является тем самым “общим ядром”, которое поражается при многих нарушениях психики . В ходе геномных исследований ученые узнали о высокой полигенности психических расстройств . Более того, эти исследования продемонстрировали и плейотропность генетических факторов риска, что несколько пошатнуло позиции существующих диагностических классификаций с точки зрения их биологической корректности. Хотя традиционный подход к классификации все еще применим в клинической практике, где высоко ценятся быстрота и надежность, в области нейробиологии обретает все большую важность понимание расстройств психики в контексте функций, связанных с соответствующими нейронными сетями головного мозга . Как было сказано выше, островок играет роль в обработке субъективных ощущений и эмоций. Кроме того, он обеспечивает целостность когнитивных и мотивационных процессов, связывая между собой ответственные за их формирование области префронтальной коры: соответственно, дорсолатеральную и вентромедиальную. Поэтому нарушение работы островка отражается не только в аспекте эмоций, но также оказывает влияние на когнитивные и мотивационные процессы при широком спектре психиатрических расстройств. При некоторых психиатрических расстройствах дисфункция островка приводит к искажению субъективных ощущений.

Структурные исследования (нейровизуализация при помощи воксельной морфометрии) показали значительное снижение объема серого вещества островковой доли у пациентов с большим депрессивным расстройством . В исследованиях с визуализацией при помощи фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии) было установлено, что активность островка существенно повышается при обработке эмоций , в то время как при большом депрессивном расстройстве активность островка при парадигме состояния покоя (Отсутствии задания. - прим. перев. ) снижается . Структурные и функциональные отклонения островка, включая изменение путей развития и уменьшение объема серого вещества, наблюдаются и у пациентов с биполярным расстройством. . В то же время, каких-либо специфических изменений на фМРТ при биполярном расстройстве не выявлено . Помимо аффективных расстройств, неадекватная обработка островком субъективных ощущений может лежать в основе развития многих других психиатрических расстройств, сопровождающихся нарушениями в эмоциональной сфере. Например, структурный и функциональный дефицит островковой доли связан с тревожными расстройствами , нарушениями эмоциональной обработки при шизофрении , отклонениями обработки таких социальных эмоций, как эмпатия к боли, при психопатиях и с искаженным восприятием собственного тела при нервной анорексии . Патологические изменения островка также вовлечены в неврологические заболевания: при болезни Гентингтона и рассеянном склерозе происходят нарушения обработки мимики , при болезни Альцгеймера утрачивается чувство собственного Я . Дисфункция островка также лежит в основе когнитивных нарушений при широком спектре психических расстройств.

Функциональная визуализация с использованием анализа причинности Грейнджера показала снижение силы причинных влияний сети приоритетных стимулов островка на центральную исполнительную сеть и сеть пассивного режима работы мозга у пациентов с шизофренией . Островок опосредует динамическое переключение между центральной исполнительной сетью и сетью пассивного режима работы, при возникновении приоритетного стимула облегчая доступ к когнитивным ресурсам, таким как внимание и рабочая память . Таким образом, изменение силы связей в этих сетях лежит в основе когнитивного нарушения, возникающего при некоторых формах шизофрении . Гипофункция островковой сети также обнаружена у пациентов с расстройствами аутистического спектра , что может укладываться в концепцию общности генетических и биологических факторов риска расстройств аутистического спектра и некоторых форм шизофрении . Патология островка также вносит вклад в закрепление ложных убеждений при возникновении бредовых идей .

Дисфункция островка лежит в основе дефицита мотивации, например, при наркотической зависимости. Ряд мета-анализов исследований по функциональной визуализации показали, что сигналы, связанные с наркотиком, вызывают всплеск активности в островке у зависимых индивидов . Опираясь на физиологическую роль островка в мотивации, о которой говорилось выше, весьма вероятно, что ощущения удовольствия, связанные с наркотиком, могут влиять на мотивационную значимость стимулов, связанных с наркотиком, что в свою очередь, будет влиять на принятие решений. Дефицит мотивации у пациентов с ангедонией также может быть связан с дисфункцией островковой доли. Новые данные говорят о том, что наблюдающийся у пациентов с ангедонией дефицит решительности, может быть связан со структурными и функциональными изменениями островка . На молекулярном уровне была обнаружена корреляция между силой дофаминергического ответа в островке (билатерально) и готовностью тратить силы на получение вознаграждения .

На пути к лучшему пониманию физиологической и патологической роли островка

Исследования по визуализации головного мозга у людей дали представление о физиологических функциях островковой доли и ее роли в развитии патологии. Однако гораздо труднее сделать вывод о причинно-следственных связях между различными явлениями с помощью одной только нейровизуализации. Данные, получаемые при визуализации мозга человека, ограничены как в пространственном, так и во временном разрешениях. Кроме того, физиологические основы функциональной нейровизуализации (например, BOLD-сигнал - изменение уровня МР-сигнала при локальном изменении степени оксигенации крови), изучены лишь частично. Чтобы преодолеть эти ограничения, требуется приложить значительные усилия по статистической обработке нейровизуализационных данных. Например, анализ причинности по Грейнджеру может оказаться полезным для изучения причинно-следственных связей, которые существуют в нервных сетях . Кроме того, последние достижения в технологиях неинвазивной стимуляции мозга, такие, как транскраниальная магнитная стимуляция, могут помочь ученым изучить новые свойства и связи островка, не нарушая этические нормы проведения исследований .

Исследования на животных предоставляют прекрасную возможность изучить причинные роли островка путем экстраполяции наблюдений, полученных при исследованиях людей. Кроме того, эксперименты на животных полезны для преодоления пространственных и временных ограничений относительно исследований по визуализации мозга, проводимых на людях. Знание сравнительной функциональной анатомии важно для правильной адаптации наблюдений животных на людей. Учитывая сходную цитоархитектонику и совокупность связей, можно говорить о некоторой степени гомологичности островков человека и грызунов . Эксперименты на животных позволяют нам выявлять причинные связи благодаря возможности проводить прямые инвазивные вмешательства на мозге, не нарушая основные этические нормы, характерные для исследований человека.

Последние технологические достижения доклинических исследований на мышах позволили нейробиологам формировать сложную картину архитектуры нейронных сетей и их активности в различных поведенческих ситуациях. Прежде всего, благодаря технологиям генетической модификации, таким как специфичное мечение клеток нейронных сетей при помощи Cre-рекомбинации , стала возможной высокоточная анатомическая и генетическая идентификация звеньев и связей нейронных сетей. Затем анатомические и генетические “координаты” элементов и связей нейронных сетей могут быть сопоставлены с данными их активности и/или изменением их активности в определенных ситуациях. Это позволит составить полную картину функций нейронных сетей относительно поведения. На сегодняшний день доступны такие инструменты по определению представительства функций в головном мозге, как визуализация активности нейронов in vivo у мышей в условиях свободного поведения при помощи миниатюрных микроскопов для регистрации активности , и опто-/хемогенетические подходы для управления активностью нейронов (Рис. 3, главный рисунок). Клинически определяемые молекулярные маркеры биологических сетей, поражаемых заболеваниями, могут быть обнаружены с использованием современных методик, таких как секвенирование нового поколения и анализ одиночных клеток . Затем патофизиологические роли этих маркеров в возникновении психических расстройств могут быть изучены на нескольких уровнях: клеточном, на уровне нейронных сетей, физиологическом и поведенческом, - при помощи релевантных животных моделей, таких как трансгенные и нокаут/нокин мутантные мыши. Суммируя вышесказанное, авторы возлагают большие надежды на применение трансляционных и обратно-трансляционных подходов для правильной интерпретации данных клинических и доклинических исследований и достижения полного понимания структуры и функций островковой доли (см. Нерешенные Вопросы).

Островковую долю нельзя рассматривать как рудиментарную часть мозга, наблюдается постепенное увеличение сложности организации доли от приматов к человеку. Так, исследования показали, что у макак (в зависимости от вида) островковая доля либо не имеет извилин и борозд, либо имеется одна орбитоинсулярная борозда . В островковой доле человека 5-7 борозд и извилин, и она занимает значительно больший объем в сравнении с аналогичной долей у обезьян. В то же время наиболее сильно (по непонятным причинам) развит островок у китообразных - до 20 борозд.

Островок - единственная доля мозга, не имеющая выхода на его поверхность. Она скрыта сверху и снизу частями лобной, теменной и височной долей, которые образуют соответственно три покрышки (оperculum), соприкасающиеся поверхности которых в свою очередь формируют глубокую часть сильвиевой щели.

Если удалить покрышки мозга, то островок предстанет в форме перевернутой пирамиды с основанием, обращенным к лобной доле. Центральная борозда островка делит его поверхность на две части: большую (переднюю) и меньшую (заднюю). Передняя состоит из трех отдельных коротких извилин (передняя, средняя, задняя), а также из не всегда встречающихся добавочной и поперечной извилин. Задняя часть доли состоит из двух длинных извилин: передней и задней. Все извилины сходятся к верхушке островка, которая представляет наиболее выступающую часть островковой доли. Также выделяют порог островка (limen) - слегка поднимающийся, дугообразный край, расположенный в месте соединения сфеноидального и оперкулярного сегментов сильвиевой щели . Под серым веществом, покрывающим порог островка, расположен крючковидный пучок. Переднее продырявленное вещество расположено сразу ниже и медиальнее порога островка. Среднее расстояние между местом вхождения самой латеральной лентикулостриарной артерии в переднее продырявленное вещество и медиальным краем порога островка, по данным разных авторов , составляет от 15 до 20 мм.

Под центральной частью островковой доли в латерально-медиальном направлении расположены: крайняя капсула, ограда, наружная капсула, скорлупа, бледный шар и внутренняя капсула (см. рисунок).

Правая островковая доля. а - вид сбоку и немного снизу, б - горизонтальный срез на уровне спайки свода .

Периметр островковой доли ограничен периинсулярными бороздами: верхней, передней и нижней, которые отделяют островок от окружающих его покрышек мозга. На латеральной поверхности доли лежит сегмент М2 средней мозговой артерии, от которой отходят перфорирующие сосуды, кровоснабжающие островок. Согласно исследованию U. Türe и соавт. , приблизительно 85-90% инсулярных артерий короткие и кровоснабжают только кору островковой доли и крайнюю капсулу, 10% артерий средней длины и доходят до ограды и наружной капсулы и только 3-5% длинные, кровоснабжающие лучистый венец. Таким образом, повреждение последних во время резекции опухолей островковой доли может приводить к гемипарезу.

Под передненижней частью островковой доли расположен сегмент М1 средней мозговой артерии, от которого отходят латеральные лентикулостриарные артерии, кровоснабжающие базальные ганглии и внутреннюю капсулу.

Функция островковой доли мозга

Островковая доля относится к паралимбической системе - части центральной нервной системы, служащей связующим звеном между лимбической системой (аллокортексом) и большими полушариями (неокортексом), и представлена мезокортексом, т. е. имеет от 3 до 5 слоев нейронов.

Функция островка долгое время была предметом острых споров среди исследователей. И даже сегодня нет единого мнения по этому вопросу. Например, клинические случаи ишемических инфарктов, локализованных только в островковой доле, проявляются разнообразными симптомами в зависимости от места и распространения патологического процесса. C. Cereda и соавт. выделяют 5 основных симптомокомплексов поражения коры островковой доли мозга: соматосенсорный дефицит (инфаркт в задней доле правого/левого островка), расстройство чувства вкуса (задняя доля левого островка), вестибулярный синдром (задняя доля правого/левого островка), сердечно-сосудистые нарушения (инфаркт в задней доле правого островка), нейропсихологические проявления (ишемическое поражение задних отделов правого/левого островка).

Интересные результаты получены A. Afif и соавт. при исследовании 25 пациентов с фармакорезистентной эпилепсией, которым были стереотаксически имплантированы электроды в островковую долю. Показаниями к их внедрению в островок были как клинические проявления приступов (вкусовые галлюцинации, неприятные ощущения в гортани, парестезии и тонико-клонические сокращения мышц лица, гиперсаливация), так и данные видеоэлектроэнцефалограммы.

В результате прямой стимуляции авторы получили следующее число ответов: нарушение речи (неспособность говорить или снижение интенсивности голоса) - 8, болевые ощущения (боль в краниофациальной области, или колющая боль в контралатеральной половине тела) - 8, соматосенсорные проявления (парестезии и ощущение жара) - 11, моторные ответы - 11, ротоглоточные проявления (чувство сжатия в гортани и удушения) - 8, слуховые феномены (звон, гул) - 3, нейровегетативные ответы (панические атаки, покраснение лица, головокружение, тошнота, неприятные ощущения в эпигастральной области, чувство жара) - 20.

Таким образом, островок участвует в процессе обработки сенсорных импульсов (обонятельных и вкусовых), контроле вегетативных функций (симпатический контроль сердечно-сосудистой системы), эмоций и поведенческих реакций, а также в произвольном глотании и процессе модуляции речи. Островковая доля, возможно, является частью нейрональной системы, связывающей супрамаргинальную извилину и зону Брока, и может участвовать (наряду с премоторной корой) в фонетическом планировании речи .

Классификация опухолей островковой доли мозга

В 1992 г. M. Yaşargil и соавт. опубликовали предварительные результаты лечения пациентов с опухолями лимбической и паралимбической системы. В этой, ставшей впоследствии классической, работе авторы выделили три основных типа опухолей, затрагивающих островковую долю: тип 3А - опухоль не выходит за пределы островковой доли, тип 3В - объемное образование, которое распространяется на прилежащие покрышки мозга, тип 5 - опухоль распространяется за пределы лобной и височной покрышек в орбитофронтальную или темпорополярную области. (Другие типы опухолей в этой же классификации: 1 - объемные образования медиобазальных отделов височной доли; 2 - опухоли поясной извилины, 4 - поражения форникса и мамиллярных тел.)

Долгое время данная классификация оставалась единственной. Новая классификация была предложена лишь в 2010 г. N. Sanai и соавт. . Авторы разделили островковую долю двумя перпендикулярными плоскостями, проходящими через отверстие Монро и сильвиеву щель. В результате островковая доля разбивается на IV зоны: I - передневерхнюю, II - задневерхнюю, III - задненижнюю, IV - передненижнюю. Если опухоль выходит за пределы одной зоны, она обозначается как сумма зон, в которых расположена. В случаях, когда объемное образование захватывает все зоны и выходит за их пределы, оно обозначается как giant.

Особенности глиальных опухолей островковой доли мозга

По последним эпидемиологическим данным, глиальные опухоли островковой доли от числа всех глиальных опухолей головного мозга высокой и низкой степени злокачественности составляют около 10 и 25% соответственно и имеют свойства, отличающие их от опухолей, расположенных в других частях мозга.

В соответствии с эпидемиологическими исследованиями , прослеживается явная тенденция к росту именно низкозлокачественных опухолей в островке (табл. 1).

Таблица 1. Соотношение высоко- (Grade III-IV) и низкозлокачественных (Grade I-II) глиом островковой доли мозга, по результатам гистологического исследования предшествующих серий

У пациентов с низкозлокачественным образованием в островке отмечено менее агрессивное течение опухолевого процесса, чем у пациентов с такой же патологией, но другой локализации. Ряд исследователей указывают на особенности цитоархитектоники данной области (мезокортекс), функциональные особенности доли, однако точная причина этого феномена до настоящего времени не совсем понятна.

Хирургическое лечение опухолей островковой области мозга

В связи с расположением островка вблизи важнейших сосудистых и нервных структур существует высокий риск нарастания неврологического дефицита после удаления опухолей этой локализации. В послеоперационном периоде могут возникнуть грубый гемипарез, а также выраженные нарушения речи, если опухоль локализуется в доминантном по речи полушарии, поэтому ряд авторов считают их неоперабельными. Методом выбора в этом случае считается проведение стереотаксической биопсии с верификацией гистологического диагноза и назначение радиотерапии и/или химиотерапии . Хотя существует много споров относительно необходимости радикального удаления глиом головного мозга, ряд исследователей все-таки считают ее важной для улучшения прогноза жизни у больных.

Одними из первых M. Yaşargil и соавт. обосновали возможность удаления этих опухолей с хорошими неврологическими результатами после хирургического вмешательства на большом количестве пациентов. В их исследование входили 57 больных с островковыми и островково-оперкулярными опухолями и 23 - с лобно-островково-височными образованиями. Несмотря на то что 67% опухолей были в диаметре больше 5 см, а 53% располагались в левом полушарии, основного объема резекции, по-видимому, удалось достигнуть в большинстве случаев. Степень резекции, однако, для каждого случая не сообщалась. У большей части больных опухоли были доброкачественными и не вызывали значимого неврологического дефицита. После операции у 8 (14%) пациентов из 1-й группы и 1 (4%) из 2-й появились «умеренные» неврологические нарушения в виде гемипареза, что требовало реабилитационных мероприятий. О речевых нарушениях при этом ничего не сообщается. После публикации M. Yaşargil вышло несколько работ, в которых анализировалось меньшее количество больных. Так, V. Vanaclocha и соавт. описали свой опыт хирургического лечения 23 больных с опухолями островка, расположенных в 70% случаев в левом полушарии. Полной резекции, по данным МРТ, удалось достигнуть в 20 из 23 случаев. Послеоперационный дефицит в виде гемипареза и дисфазии возник у 6 пациентов. J. Zentner и соавт. сообщили о подробном анализе 30 случаев опухолей островка. В целом с учетом до- и послеоперационного МРТ в 17% случаев произведена тотальная, в 70% - субтотальная и в 13% - частичная резекция. При этом гемипарез возник у 4 пациентов, а афазия - у 3. В итоге авторы отмечают, что у 63% больных послеоперационный период протекал достаточно тяжело и что риск оперативных вмешательств на островковой области достаточно велик (табл. 2).

Таблица 2. Функциональные исходы после операций по поводу внутримозговых опухолей островковой доли мозга

Существует несколько основных оперативных доступов к опухолям островка: 1) транссильвиевый, 2) транскортикальный (трансфронтальный или транстемпоральный) и 3) комбинированный (транскортикальный + транссильвиевый). В своей новаторской работе M. Yaşargil и соавт. использовали лишь транссильвиевый подход. Однако на сегодняшний день в мировой литературе нет однозначного мнения о том, какой из доступов можно считать наиболее оптимальным с точки зрения безопасности и возможности максимального обзора границ опухоли для ее максимальной резекции. Ряд авторов применяли транссильвиев доступ только при изолированных опухолях островка, а если она распространялась на лобную или височную области, то удаление начинали с транскортикального доступа и только потом использовали транссильвиевый. Другие авторы предпочитали только транссильвиевый доступ даже при опухолях лобно-островково-височной локализации. Сложности этого подхода связаны с возможностью повреждения как вен, так и артерий сильвиевой щели, что приводит к ишемии и, как следствие, к ухудшению неврологических функций после операции. Тракция оперкулярной области во время этого подхода также может стать причиной послеоперационного ухудшения . При транскортикальном доступе могут быть повреждены двигательные и речевые зоны, если опухоль расположена в доминантном полушарии (области Брока и Вернике).

Для предупреждения осложнений при транскортикальном доступе H. Duffau и соавт. у всех больных (51 человек) во время операции использовали электрофизиологическую стимуляцию коры и проводящих путей. Из них в 16 случаях проводилась краниотомия без отключенного сознания. Несмотря на ухудшение в 30 (59%) случаях непосредственно после операции, в последующем только у 2 человек сохранился неврологический дефицит. Послеоперационное МРТ показало, что 16% резекций были тотальными, 61% - субтотальными и 23% - парциальными.

F. Lang и соавт. при операции пациентов с опухолями островковой доли (22 человека) применяли только транссильвиевый доступ и для оптимизации хирургического доступа использовали безрамную навигацию. Во всех случаях проводилась электрофизиологическая стимуляция. Ультразвуковая навигация позволяла в определенной степени контролировать объем резекции опухоли. В результате у 10 больных удаление было тотальным, у остальных 12 - поровну: субтотальным (6) и частичным (6). В отдаленном послеоперационном периоде неврологический дефицит сохранился только у 2 больных. Основной причиной этого события авторы считают повреждение во время операции лентикулостриарных артерий. Для снижения вероятности пересечения этих артерий во время удаления опухоли F. Lang и соавт. тщательно анализировали соотношение этих артерий и опухоли по данным предоперационной МРТ (в стандартных режимах) и соответствующим образом планировали объем хирургического вмешательства. В предыдущих исследованиях H. Duffau для этой цели выполнял до операции КТ-ангиографию. В последней публикации была предложена МРТ в режиме 3D TOF, которая, по мнению авторов, наиболее четко отражала топографоанатомические соотношения между лентикулостриарными артериями и опухолью.

Только в 2 последних крупных исследованиях (M. Simon и соавт. , N. Sanai и соавт.) проведен детальный анализ выживаемости больных с опухолями островковой области в зависимости от их гистологии и объема резекции. В работу M. Simon и соавт. вошли 94 пациента, из которых 36% было с доброкачественными глиомами и 64% - со злокачественными. В результате 5-летняя общая и безрецидивная выживаемость для глиом Grade II составила соответственно 68 и 58%, для анапластических олигодендроглиом - 83 и 80%, для анапластических астроцитом - 61 и 51% соответственно. В недавнем исследовании N. Sanai и соавт. анализируются исходы лечения 104 пациентов, из них у 60% - доброкачественные глиомы и у 40% - злокачественные. В итоге 5-летняя общая выживаемость прооперированных для глиом Grade II составила 100% при степени резекции более 90% и приблизилась к 84% при степени резекции менее 90%. В том же самом контексте для злокачественных глиом 2-летняя общая выживаемость прооперированных составила 91% при степени резекции более 90% и приблизилась к 75% при степени резекции менее 90%. В итоге авторы пришли к заключению, что объем резекции достоверно влияет на общую и безрецидивную выживаемость.

Заключение

Несмотря на сложность анатомии островковой области мозга, в современных работах показано, что агрессивная резекция глиальных опухолей островка осуществима с приемлемой частотой послеоперационного неврологического дефицита.