I – крыша среднего мозга; II – покрышка среднего мозга; III – основание среднего мозга; 1 – верхние холмики; 2 – ядро верхнего холмика; 3 – серое вещество среднего мозга; 4 – ядро среднего мозга (V); 5 - водопровод; 6 – глазодвигательное ядро; 7 – ядро Якубовича; 8 – ядро Перлея; 9 – кортико-мостовой путь; 10,11 – кортикоспинальные пути; 12 – кортико-мостовой путь; 13 – черная субстанция; 14 – дорсальный перекрест Мейнерта; 15 – вентральный перекрест Фореля; 16 – красное ядро; 17 – ретикулярная формация; 18 – медиальная петля; 19 – боковая петля; 20 – ядро нижнего холмика
Ножки мозга имеют вид толстых белых валиков, которые выходят из моста и направляются к соответствующим полушариям головного мозга. Латерально от ножек мозга лежат корешки блокового нерва, мидиально глазодвигательного нерва.
На поперечном разрезе ножки мозга делят на основание и покрышку среднего мозга. Границей между ними служит черное вещество. Основание ножек представлено белым веществом, здесь проходят нисходящие нервные пути. Покрышка среднего мозга располагается между крышей и основанием ножек. В ней располагаются нервные ядра, ретикулярная формация, медиальная и боковая петли, и проходят восходящие и нисходящие нервные пути.
Одной из наиболее важных структур среднего мозга является красное ядро. От него начинается самый главный путь экстрапирамидных систем – красноядерно-спиномозговой тракт, образующий при выходе из ядра крест и идущий в боковые канатики спинного мозга. Красное ядро регулирует тонус скелетных мышц. Разрушение этих ядер ведет к повышению тонуса мышц с преобладанием разгибателей.
Традиционно красное ядро рассматривают как эфферентное звено, с помощью которого высшие отделы экстрапирамидной системы оказывают свое влияние на двигательные ядра спинного мозга и нижнего отдела продолговатого мозга. Вместе с тем, одной из его функций можно считать проведение нервных импульсов от мозжечка в кору большого мозга через таламус.
Не менее важной структурой среднего мозга является черная субстанция. Его клетки содержат большое количество меланина, который и обуславливает черный цвет. В клетках черной субстанции вырабатывается медиатор дофамин. Поражение черной субстанции вызывает нарушение тонких координированных движений (рисование, игра на скрипке и т.п.) – так называемая «симпатическая» ригидность всей мускулатуры.
Функции среднего мозга:
1. Здесь располагаются подкорковые центры зрения и слуха, от которых отходит нервный путь к спинному мозгу и к которым приходит нервный путь от спинного мозга.
2. Здесь располагаются основный структуры экстрапирамидной системы: красное ядро, красноядерно-спинномозговой путь, черная субстанция и ретикулярная формация.
Парасимпатические ядра глазодвигательного и блокового нервов, регулирующие согласованные движения глаз, тонус ресничной мышцы и тонус мышцы, которая суживает зрачок.
Промежуточный мозг. Таламус
Промежуточный мозг является производным переднего мозгового пузыря. В его состав входят: таламический мозг – центр афферентных путей и гипоталамус (подбугровая область) – высший вегетативный центр. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламический мозг состоит из трех отделов: таламуса (зрительного бугра), надталамической области (эпиталамус) и заталамической области (метаталамус).
Таламус представляет собой парное яйцевидное образование, передняя часть которого представляет собой центры афферентных обонятельных путей, а задняя часть (подушка) – подкорковые центры зрения. Медиальные поверхности обоих таламусов соединены между собой межталамической спайкой, имеющей клеточное строение.
Таламические ядра делят на группы: передние, задние, медиальные, латеральные и ядра промежуточной зоны.
В составе этих ядер таламуса выделяют 3 группы:
1. Релейные ядра – на них переключаются нервные пути, идущие от рецепторов кожи (тактильная, температурная и болевая чувствительность), мышц, сухожилий и суставов (мышечно-суставное чувство), рецепторов зрения и слуха. От этих ядер идут нервные волокна в соответствующие проекционные области коры больших полушарий (корковые, центральные отделы анализаторов).
2. Ассоциативные ядра – получают информацию от различных рецепторов и передают ее в ассоциативные зоны коры.
3. Неспецифические ядра – являются продолжением ретикулярной формации, оказывают активирующее влияние на кору больших полушарий.
Следует учитывать, что таламус выполняет не только релейные функции, но его ядра также принимают участие в первичной обработке поступающей информации. Кроме того, ядра таламуса совместно с другими структурами мозга принимают участие в оценке значимости поступающей информации, в создании эмоциональной окраски ощущений. Показано, например, что при нарушении функций ядер таламуса даже слабое прикосновение может быть воспринято как болевое раздражение.
Метаталамус образует латеральные и медиальные коленчатые тела. В медиальные тела заканчивается латеральная петля, поэтому они являются подкорковыми центрами слуха. В латеральных телах заканчивается большая часть волокон зрительного тракта (другая их часть заканчивается в подушке таламуса), поэтому здесь находятся подкорковые центры зрения. Коленчатые тела связаны с корковыми центрами соответствующих анализаторов.
Основной частью эпиталамуса является эпифиз – железа внутренней секреции. Она играет важную роль в регуляции биологических ритмов человека, в регуляции полового созревания (тормозит синтез половых гормонов) и опосредованно влияет на водно-солевой обмен.
В таламическом мозге располагаются:
1. Подкорковые центры зрения и слуха.
2. Подкорковые центры обоняния.
3. Эпифиз – одна из желез внутренней секреции.
4. Таламус – высший подкорковый центр всех видов чувствительности. Он отвечает за распределение всех видов чувствительности, точность локализации раздражений, точность восприятия степени раздражения, формирование памяти.
Промежуточный мозг. Гипоталамус.
Гипоталамус образует нижние отделы промежуточного мозга. К нему относятся зрительный тракт, зрительный перекрест, серый бугор, воронка, сосцевидные тела и подталамическая область, являющаяся непосредственным продолжением ножек мозга.
Зрительный перекрест . В него входят зрительные нервы, которые осуществляют здесь неполный перекрест. Сзади из перекреста выходят зрительные тракты. Каждый зрительный тракт огибает ножки мозга и заканчивается, частью, в подушке и в латеральных коленчатых телах, а частью – в верхнем двухолмии.
Серый бугор находится между и чуть позади зрительных трактов. Книзу он переходит в воронку, посредством которой гипоталамус связан с гипофизом. Серый бугор является высшим вегетативным центром, регулирующим теплообмен.
Сосцевидные (мамиллярные) тела связаны с функцией подкоркового центра обоняния.
В гипоталамусе выделяют четыре основных области скопления нервных клеток, в которых расположено около 30 ядер. Эти ядра являются высокодифференцированными, они участвуют в регуляции вегетативных функций организма и осуществляют координационно-интегративную деятельность симпатического и парасимптического отделов нервной системы. В связи с этим гипоталамус считается высшим вегетативным центром.
Особо важными ядрами гипоталамуса считаются следующие: супраоптическое, паравентрикулярное, нижне- и верхнемедиальные ядра, дорсальное ядро, ядро воронки, медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела.
В нейросекреторных нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса вырабатываются биологически-активные соединения. К ним относятся нейрогормоны – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, а также релизинг-факторы и статины, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом, соответственно. Эти соединения транспортируются по отросткам нейронов в гипофиз. Отростки нейронов образуют ножку гипофиза. Таким образом, гипоталамус связан с одной из важнейших желез внутренней секреции – гипофизом. Их часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, играющую важную роль в регуляции желез внутренней секреции.
второе высшее образование "психология" в формате MBAпредмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"
8.1. Крыша среднего мозга
8.2. Ножки мозга
Средний мозг представляет собой короткий отдел ствола мозга, образующий ножки мозга на своей вентральной поверхности, а на дорсальной - четверохолмие. На поперечном срезе выделяют следующие части: крышу среднего мозга и ножки мозга, которые черным веществом разделяются на по-крышку и основание (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Образования среднего мозга
8.1. Крыша среднего мозга
Крыша среднего мозга расположена дорсальнее водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Холмы плоские, в них чередуется белое и серое вещество. Верхнее двухолмие является центром зрения. От него идут проводящие пути к латеральным коленчатым телам. В связи с эволюционным переносом центров зрения в передний мозг центры верхних холмиков выполняют только рефлекторные функции. Нижние холмики служат подкорковыми центрами слуха и соединяются медиальными коленчатыми телами. От спинного мозга к четверохолмию идет восходящий проводящий путь, а вниз — проводящие пути, обеспечивающие двухстороннюю связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными центрами продолговатого и спинного мозга. Моторные проводящие пути получили название «покрышечно-спинномозговой путь» и «покрышечно-бульбарный путь». Благодаря этим путям возможны неосознанные рефлекторные движения в ответ на звуковой и слуховой раздражитель. Именно в буфах четверохолмия замыкаются ориентировочные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал рефлексами «Что такое?». Эти рефлексы играют важную роль в реализации механизмов непроизвольного внимания. Помимо этого, в верхних буграх замыкаются еще два важных рефлекса. Это зрачковый рефлекс, обеспечивающий оптимальную освещенность сетчатки глаза, и рефлекс, связанный с настройкой хрусталика для ясного видения предметов, находящихся на разном расстоянии от человека (аккомодация).
8.2. Ножки мозга
Ножки мозга имеют вид двух валиков, которые, расходясь кверху от моста, погружаются в толщу больших полушарий мозга.
Покрышка среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом, является продолжением покрышки моста. Именно в ней находится группа ядер, относящаяся к экстрапирамидной системе. Эти ядра служат промежуточными звеньями между большим мозгом с одной стороны, а с другой стороны — с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Основной их функцией является обеспечение координации и автоматизма движений (рис. 8.2).
Рис. 8.2. Поперечный срез среднего мозга:
1 — крыша среднего мозга; 2 — водопровод; 3 — центральное серое вещество;5 — покрышка;6 — красное ядро; 7 — черное вещество
В покрышке среднего мозга самыми крупными являются имеющие вытянутую форму красные ядра. Они тянутся от субталамической области до моста. Наибольшего развития красные ядра достигают у высших млекопитающих, в связи с развитием коры полушарий и мозжечка. Импульсацию красные ядра получают от ядер мозжечка и бледного шара, а аксоны нейронов красных ядер направляются к моторным центрам спинного мозга, формируя руброспииальный тракт.
В сером веществе, окружающем водопровод среднего мозга, находятся ядра III, IV черепных нервов, иннервирующие глазодвигательные мышцы. Помимо этого выделяют и группы вегетативных ядер: добавочное ядро и непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Медиальный продольный пучок объединяет ядра III, IV, VI, XI черепных нервов, что обеспечивает сочетанное движение глаз при отклонении в ту или иную сторону и их сочетание с движениями головы, вызванное раздражением вестибулярного аппарата.
Под покрышкой среднего мозга расположено голубое пятно — ядро ретикулярной формации и один из центров сна. Латерально от голубого пятна имеется группа нейронов, влияющих на выделение релизинг-факторов (либеринов и стати нов) гипоталамуса.
На границе покрышки с базальной частью лежит черная субстанция, клетки этого вещества богаты темным пигментом меланином (откуда появилось название). Черная субстанция имеет связь с корой лобной доли больших полушарий, с ядрами субталамуса и ретикулярной формации. Поражение черного вещества приводит к нарушению тонких координированных движений, связанных с пластическим тонусом мышц. Черная субстанция представляет собой скопление тел нейронов, выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина.
Сильвиев водопровод соединяет III (помежуточный мозг) и IV (мост и продолговатый мозг) желудочки. Ликвопоток по нему осуществляется от III к IV желудочку и связан с образованием ликвора в желудочках полушарий и промежуточного мозга.
Базальная часть ножки мозга содержит волокна нисходящих путей от коры полушарий в нижележащие отделы ЦНС.
Средний мозг, mesencephalon, расположен между мостом и промежуточным мозгом. В его состав входят ножки мозга и крыша среднего мозга.
Ножки мозга, pedunculi cerebri, представляют собой два расходящихся под острым углом массивных валика, которые образованы продольно ориентированными нервными волокнами. Между ножками мозга находится межножковая ямка, fossa iterpeduncularis. Она закрыта тонкой пластинкой, пронизанной множеством отверстий для кровеносных сосудов, - задним продырявленным веществом, substantiaрег-forata interpeduncularis.
Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, составляет его задний отдел, который скрыт под полушариями большого мозга. Пластинка крыши, lamina tecti, продольной и поперечной бороздами делится на два верхних и два нижних холмика, colliculi superiores et inferiores. В переднем отделе продольной борозды находится шишковидное тело, а от ее заднего конца отходят волокна, образующие уздечку верхнего мозгового паруса. Наружная поверхность каждого холмика переходит в пучок волокон, который называют ручкой холмика, brachium colliculi. Ручка верхнего холмика проходит в область промежуточного мозга к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale, а часть ее волокон - в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика вступает в меди^. альное коленчатое тело.
Полостью среднего мозга является узкий канал длиной около 2 см - водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali. Этот канал выстлан эпендимой и соединяет между собой IV и III желудочки мозга.
На поперечных срезах среднего мозга выделяют три отдела: крышу среднего мозга, заднюю часть ножки мозга - покрышку, tegmentum mesencephali, и переднюю часть - основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis. Границей между покрышкой и основанием ножки мозга является черное вещество, substantia nigra. Основание ножки мозга образовано белым веществом, которое состоит из продольных эфферентных путей корково-спинномозговых, корково-мостовых, корково-ядерных, теменно-височно-мостовых и лобно-мостовых воло-
кон. Покрышку и крышу среднего мозга наряду с белым веществом образуют ядра серого вещества, причем белое вещество покрышки состоит как из эфферентных (красноядерно-спинномозговой путь), так и афферентных (медиальная и латеральная петли) проводящих путей.
Серое вещество крыши среднего мозга составляют ядра верхних и нижних холмиков.
Ядро нижнего холмика, nucleus colliculi infenoris, является первичным слуховым рефлекторным центром. В нем заканчивается часть волокон латеральной петли. Отростки клеток этого ядра образуют ручку нижнего холмика, которая вступает в медиальное коленчатое тело, а часть волокон входит в состав покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, заканчивающихся в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. При участии ядер нижних холмиков осуществляются двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы в ответ на звуковые раздражения.
Ядра верхних холмиков - слои (серый и белый) верхнего холмика, strata (grisea et alba) colliculi superioris, являются первичными зрительными рефлекторными центрами. В них заканчивается часть волокон зрительного тракта, а также волокна от спинного мозга, идущие в составе спинно-покрышечного пути, и ответвления латеральной и медиальной петель. Клетки этих ядер образуют основную массу волокон покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, которые, как известно, заканчиваются в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. Они осуществляют двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы в ответ на световые раздражения.
Серое вещество покрышки среднего мозга представлено несколькими ядрами и ретикулярной формацией, которая является продолжением кпереди ретикулярной формации моста. В окружающем водопровод среднего мозга центральном сером веществе выделяют значительные по длине (5-6 мм) ядра глазодвигательных нервов. Эти парные ядра расположены кпереди от водопровода среднего мозга, на уровне его верхних холмиков. Верхний конец этих ядер заходит в область промежуточного мозга.
На уровне верхней части нижних холмиков крыши среднего мозга расположены парные ядра блокового нерва.
Самым длинным из ядер черепных нервов среднего мозга является ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini.
От клеток парного красного ядра, nucleus ruber, расположенного в покрышке среднего мозга, начинается красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, который после пере-
креста в среднем мозге заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга. Вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола красные ядра осуществляют регуляцию мышечного тонуса, в которой принимает участие также черное вещество, расположенное в ножках мозга. Это вещество образовано клетками, содержащими черный пигмент, - меланин. Черное вещество прослеживается на всем протяжении среднего мозга между основанием ножки мозга и покрышкой. Наряду с регуляцией мышечного тонуса черное вещество участвует также в координации сложных двигательных актов, таких как жевание, глотание (рис. 203).
Средний мозг (mesencephalon) можно рассматривать как продолжение моста и верхнего переднего паруса. Он имеет длину в 1,5 см, состоит из ножек мозга (pedunculi cerebri) и крыши (tectum mesencephali), или пластинки четверохолмия. Условная граница между крышей и подлежащей покрышкой среднего мозга про-ходит на уровне водопровода мозга (сильвиев водопровод), который является по-лостью среднего мозга и соединяет между собой III и IV желудочки мозга. Ножки мозга хорошо видны на вентральной стороне ствола. Они представ-ляют собой два толстых тяжа, которые выходят из вещества моста и, посте-пенно расходясь в стороны, вступают в большие полушария головного мозга. В том месте, где ножки мозга отходят друг от друга, между ними находится межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая так называемым задним продырявленным веществом (substancia perforata posterior). Основание среднего мозга образуют вентральные отделы ножек мозга. В отличие от основания моста здесь нет поперечно расположенных нервных волокон и клеточных скоплений. Основание среднего мозга составляют только продольные эфферентные пути, идущие из больших полушарий через сред-ний мозг к расположенным ниже отделам ствола и к спинному мозгу. Лишь небольшая их часть, входящая в состав корково-ядерного проводящего пути, заканчивается в покрышке среднего мозга, в расположенных здесь ядрах III и IV черепных нервов. Волокна, составляющие основание среднего мозга, расположены в опреде-ленном порядке. Среднюю часть (3/5) основания каждой ножки мозга состав-ляют пирамидные и корково-ядерные проводящие пути; медиальнее от них расположены волокна лобно-мостового пути Арнольда; латеральнее — волок-на, идущие к ядрам моста из теменной, височной и затылочной долей больших полушарий мозга, — путь Тюрка. Над этими пучками эфферентных проводящих путей расположены струк-туры покрышки среднего мозга, содержащие ядра IV и III черепных нервов, парные образования, относящиеся к экстрапирамидной системе (черная суб-станция и красные ядра), а также структуры ретикулярной формации, фраг-менты медиальных продольных пучков, а также многочисленные проводящие пути различной направленности. Между покрышкой и крышей среднего мозга располагается узкая полость, имеющая сагиттальную направленность и обеспечивающая сообщение между III и IV мозговыми желудочками, именуемая водопроводом мозга. Средний мозг имеет «собственную» крышу — пластинку четверохолмия (lamina quadrigemini), в состав которой входят два нижних и два верхних хол-мика. Задние холмики относятся к слуховой системе, передние — к зритель-ной. Рассмотрим состав двух поперечных срезов среднего мозга, произведенных на уровне переднего и заднего двухолмий. Срез на уровне заднего двухолмия. На границе между основанием и пок-рышкой среднего мозга, в каудальных его отделах располагается медиальная (чувствительная) петля, которая вскоре, поднимаясь вверх, расходится в сто-роны, уступая медиальные части передних отделов покрышки красным ядрам (nucleus ruber), а пограничную с основанием среднего мозга — черной субстан-ции (substantia nigra). Латеральная петля, состоящая из проводников слухового пути, в каудальной части покрышки среднего мозга смещается кнутри и часть ее заканчивается в задних буграх пластинки четверохолмия. Черная субстанция имеет форму полосы — широкой в средней части, сужи-вающейся по краям. Ее составляют клетки, богатые пигментом миелином, и миелиновые волокна, в петлях которых, как и в бледном шаре, располагаются редкие крупные клетки. Черная субстанция имеет связи с гипоталамическим отделом мозга, а также с образованиями экстрапирамидной системы, в том числе со стриатумом (нигростриарные пути), субталамическим ядром Льюиса и красным ядром. Выше черной субстанции и кнутри от медиальной петли находятся прони-кающие сюда в составе подвергающихся перекресту верхних ножек мозжечка (decussatio pcduncularum cerebellarum superiorum) мозжечково-красноядерные пути, которые, переходя на противоположную сторону ствола мозга (перекрест Вернекинга), заканчиваются у клеток красных ядер. Над мозжечково-красноядерными путями располагается ретикулярная фор-мация среднего мозга. Между ретикулярной формацией и центральным серым веществом, выстилающим водопровод, проходят медиальные продольные пуч-ки. Эти пучки начинаются на уровне метаталамического отдела промежуточ-ного мозга, где имеют связи с расположенными здесь ядрами Даркшевича и промежуточными ядрами Кахаля. Каждый из медиальных пучков проходит по своей стороне через весь ствол мозга вблизи от средней линии под во-допроводом и дном IV желудочка мозга. Эти пучки анастомозируют между собой и имеют многочисленные связи с ядрами черепных нервов, в частности с ядрами глазодвигательных, блоковых и отводящих нервов, обеспечивающих синхронность движений глаз, а также с вестибулярными и парасимпатически-ми ядрами ствола, с ретикулярной формацией. Рядом с задним продольным пучком проходит покрышечно-спинномозговои путь (tractus tectospinal), на-чинающийся от клеток передних и задних холмиков четверохолмия. По вы-ходе из них волокна этого пути огибают серое вещество, окружающее водо-провод, и образуют перекрест Мейнерта (decussatio tractus tigmenti), после чего покрышечно-спинномозговои путь спускается через нижележащие отделы ствола в спинной мозг, где заканчиваются в его передних рогах у перифери-ческих мотонейронов. Выше медиального продольного пучка, отчасти как бы вдавливаясь в него, располагается ядро IV черепного нерва (nucleus trochlears), иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза. Задние холмики четверохолмия являются центром сложных безусловных слуховых рефлексов, они связаны между собой комиссуральными волокнами. В каждом из них находится четыре ядра, состоящих из различных по величине и форме клеток. Из волокон входящей сюда части латеральной петли вокруг этих ядер образуются капсулы. Срез на уровне переднего двухолмия (рис. 11.1). На этом уровне основание среднего мозга оказывается более широким, чем на предыдущем срезе. Пе-рекрест мозжечковых проводящих путей уже завершился, и по обеим сторо-нам срединного шва в центральной части покрышки доминируют красные ядра (nuclei rubri), в которых в основном заканчиваются эфферентные пути мозжечка, проходящие через верхнюю мозжечковую ножку (мозжечково-красноядерные пути). Сюда же подходят волокна, идущие от бледного шара (fibre pallidorubraiis), от таламуса (tractus thalamorubralis) и от коры больших полушарий, в основном из их лобных долей (tractus frontorubralis). От круп-ных клеток красного ядра берет начало красноядерно-спинномозговой путь Монакова (tractus rubrospinalis), который, выйдя из красного ядра, сразу же переходит на другую сторону, образуя перекрест (dicussatio fasciculi rubrospinalis) или перекрест Фореля. Красноядерно-спинномозговой путь спускается в со-ставе покрышки ствола мозга к спинному мозгу и участвует в формировании его боковых канатиков; заканчивается он в передних рогах спинного мозга у периферических мотонейронов. От красного ядра, кроме того, отходят пучки волокон к нижней оливе продолговатого мозга, к таламусу, к коре больших полушарий. В центральном сером веществе под дном водопровода располагаются ка-удальные отделы ядер Даркшевича и промежуточных ядер Кахаля, от которых начинаются медиальные продольные пучки. От ядер Даркшевича берут на-чало и волокна задней спайки, относящиеся к промежуточному мозгу. Выше медиального продольного пучка на уровне верхних бугров четверохолмия в покрышке среднего мозга располагаются ядра III черепного нерва. Как и на предыдущем срезе, на срезе, произведенном через верхнее двухолмие, про-ходят те же нисходящие и восходящие проводящие пути, которые занимают здесь аналогичное положение. Передние (верхние) холмики четверохолмия имеют сложное строение. Они состоят из семи чередующихся между собой волокнистых клеточных слоев. Между ними имеются комиссуральные связи. Связаны они и с другими отде-лами мозга. В них заканчивается часть волокон зрительного тракта. Передние холмики участвуют в формировании безусловных зрительных и зрачковых рефлексов. От них отходят также волокна, включающиеся в покрышечно-спинномозговые пути, относящиеся к экстрапирамидной системе. Рис. 11.1. Срез среднего мозга на уровне ножек мозга и переднего бугроверхолмия. 1 — ядро III (глазодвигательного) нерва; 2 — медиальная петля; 3 — затылочно-височ-но-мостовой путь; 4 — черная субстанция; 5 — кортико-спинальный (пирамидный) путь; 6 — лобно-мостовой путь; 7 — красное ядро; 8 — медиальный продольный пу-чок.
Область покрышки среднего мозга и перешейка содержит значительное число образований, далеко не для всех из которых установлены возможные гомологи и выяснены пути преобразования в ходе эволюции. Одна из причин этого - ретикулярное происхождение большинства этих структур: одни тегментальные ядра включены в состав ретикулярной формации, другие, хорошо развитые в rvf03re высших позвоночных, вероятно, ее производные. Таким образом, становятся понятными многочисленные разночтения и противоречия, имеющиеся в литературе, которая посвящена описанию этих отделов у разных позвоночных.
Тем не менее в составе тегментума перешейка и среднего мозга можно выделить несколько групп образований, сходных в отношении связей и выполняемых функций. Одну из таких групп составляют структуры, обеспечивающие проведение импульсации к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и к спинному мозгу - так называемые премоторные структуры, или надсегментарные моторные отделы. Несмотря на то, что у низших позвоночных эти отделы принадлежат ретикулярной формации, они в отличие от других ретикулярных образований четко представлены в мозге разных позвоночных и могут быть гомологизированы.
В пределах базальной пластинки среднего мозга высших позвоночных располагается крупное скопление клеток - красное ядро, nucl. ruber (рис. 68). Полагают, что данная структура свойственна всем тетраподам, и ее специфической характеристикой являются клетки - источники рубро-спинального тракта, tr. rubrospinalis. Для высших позвоночных идентификация этой структуры не вызывает затруднений. У других же при отсутствии видимых клеточных скоплений (при обработке по Нисслю), тем не менее в области тегментума можно выделить группы клеток со сходными связями. Поэтому в настоящее время для выделения примордиального красного ядра используют несколько критериев: положение в мозге, наличие входов в составе верхних ножек мозжечка и контрлатеральный выход на спинной мозг.
Перекрещенный рубро-спинальный тракт описан у бесхвостых амфибий, четвероногих рептилий, птиц и млекопитающих. Считалось, что у примитивных животных подобные связи отсутствуют. Действительно, у круглоротых не обнаружено тегменто-спиналь- ных связей, аналогичных рассматриваемым, однако у некоторых рыб в пределах тегментума выделяется группа клеток - источников спинальных связей. Кроме того, у некоторых видов скатов (Raja clavata , Dasyatus sabina) не только четко выделяется группа клеток - примордиум красного ядра, но развиты входы от ядер мозжечка и хорошо выражен перекрещенный рубро-спинальный тракт (заметим, что речь идет о рыбах, интенсивно использующих для движения плавники).
В мозге бесхвостых амфибий красное ядро выделяется на основе анализа связей: группа клеток, лежащих в вентромедиальной части тегментума, получает входы от единственного ядра мозжечка через слабо развитые верхние ножки мозжечка и формирует перекрещенный рубро-спинальный тракт. Пожалуй, бесхвостые амфибии - самые примитивные из групп, обладающих типичным красным ядром. При этом степень развития моторных систем мозга у них далеко не совершенна. Связи с нижней оливой отсутствуют. У рептилий красное ядро варьирует по размерам. У некоторых групп оно не может быть цитоархитектонически выделено, у других же хорошо развито, например у четвероногих, и в его составе выделяются клеточные группы, четко отграниченные от окружающей ретикулярной формации. Мозжечковые входы к нему образует латеральное ядро мозжечка. Кроме того, формируются связи от вышележащих отделов-ядер конечного мозга. Эфференты сосредоточены в крупных рубро-бульбарном и рубро-спинальном трактах. Последний проходит через дорсальную часть латерального канатика и оканчивается в латеральном отделе пластин V - VI. В случае отсутствия рубро-спинального сохраняется рубро-бульбарный тракт (например, у питона). Таким образом, у рептилий, особенно имеющих конечности, наблюдается дальнейшее развитие системы красного ядра. Однако связи с нижней оливой на этом уровне еще слабо представлены, равно как и входы от вышележащих уровней мозга.
У птиц в составе красного ядра выделяется по крайней мере два типа нейронов: крупные, сосредоточенные преимущественно дор- сомедиально и вентролатерально, и средние (и мелкие), сосредоточенные в основном рострально. Характер связей подобен имеющимся у рептилий.
Только у млекопитающих в пределах данного ядра клетки разных размеров распределены в различных областях структуры, в результате чего в пределах красного ядра описывают крупноклеточную и мелкоклеточную части, partes magno- et parvocellularis. Удельный вес последней и ее связей прогрессивно возрастает, при этом крупноклеточная часть у высших приматов и человека в значительной степени редуцируется.
У сумчатых же основной объем красного ядра составлен крупными клетками, а мелкие нейроны еще не сосредоточены в самостоятельную группу. Степень развития красного ядра коррелирует и со способом локомоции: способность к плаванию и полету сочетается с
Рыс 68
Эволюция красного ядра (Toth е. а., 1985; Donkelaar, 1988) а-в - красное ядро бесхвостой амфибии (а), ящерицы (б), опоссума (в). 1 - связи красного ядра, 2 - окончания волокон рубро-спинального тракта относительно незначительно развитой структурой, а хождение и длинные конечности - с большим по размерам красным ядром и обширными связями его крупноклеточной части. Входы к красному ядру млекопитающих берут начало от разных ядер мозжечка. Уже в мозге примитивных млекопитающих афференты промежуточного и латерального (зубчатого) ядер мозжечка адресованы разным отделам. Появляются входы от коры мозга. Эфференты также происходят из разных областей: так, у опоссума рубро-спинальный тракт образован крупными клетками, лежащими в каудальной и ростровентральной областях; ростромедиальная и ростродорсальная же образуют рубро-оливарные и рубро-бульбарные проекции соответственно.
У приматов и человека ростральная, наиболее значительная часть, состоящая из относительно мелких клеток, получает входы от новой коры, стриатума и зубчатого ядра мозжечка, а проецируется на главное ядро нижней оливы и особую группу таламических ядер. Крупноклеточная часть имеет незначительное число входов от конечного мозга, основной мозжечковый вход образован нейронами промежуточного ядра. Ее эфференты составляют очень небольшой рубро-спинальный тракт, распределение которого ограничивается верхними сегментами спинного мозга. Очевидно, в ряду млекопитающих происходит постепенное возрастание роли мелкоклеточной части красного ядра, что, вероятно, связано с общим усложнением моторных систем мозга и развитием высших моторных систем, берущих начало с уровня конечного мозга.
Таким образом, крупноклеточная часть красного ядра млекопитающих и в целом красное ядро других позвоночных представляют собой надсегментарный уровень организации моторных систем. Вместе с вестибуло- и ретикуло-спинальным трактами и медиальным продольным пучком рубро-спинальный тракт обеспечивает организацию многих моторных реакций, в частности локомоции. Развитие же мелкоклеточной части красного ядра, происходящее в связи с усложнением вышележащих отделов, является следствием развития в эволюции высших моторных систем (пирамидной и экстрапирамидной), объединяющих многие отделы мозга.
Отметим, что в мозге круглоротых и всех групп рыб достаточно четко выделяется группа нейронов, образующая моторное ядро покрышки, nucl. motorius tegmenti. Оно является местом конвергенции входов от разных структур, в том числе от тектума и торуса.
Его эфференты проецируются на моторные ядра ствола и спинного мозга. Очевидно, эта свойственная низшим премоторная структура аналогична красному ядру: некоторые же авторы рассматривают ее как прекурсор последнего.
Другими структурами, которые можно отнести к премоторным образованиям, являются ядро медиального продольного пучка, nucl. fasc. longitudinalis medialis, и промежуточное ядро Кахаля, nucl. interstitialis Cajal. На их нейронах конвергируют входы от разных источников, в том числе от вестибулярного комплекса, тектума (передних холмов), претектальной области. Эфференты формируют часть медиального продольного пучка (МПП), а у некоторых животных - направляются и к ядрам глазодвигательного комплекса. МПП - многокомпонентный путь, свойственный мозгу всех позвоночных. Он соединяет ствол мозга с моторными отделами спинального уровня, характеризуется постоянством расположения и занимает парамедианную позицию в стволе, проходя в вентральных канатиках спинного мозга на большое расстояние. Промежуточное ядро и ядро Кахаля - не единственные, образующие данный путь; на уровне среднего мозга его составляют также эфференты ядра задней комиссуры, а у высших позвоночных и ядра Даркшевича, и красного ядра.
На уровне ромбовидного мозга к нему присоединяются вестибу- ло-спинальные волокна, а также незначительное число волокон, источниками которых являются сенсорные ядра черепно-мозговых нервов и мозжечка (показано у рептилий) . Множественность связей определяет участие МПП в таких реакциях, как сочетанный поворот головы и глаз.
На уровне среднего мозга у разных групп позвоночных имеются и другие структуры, связанные с моторными отделами, однако недостаточность сведений о связях и функциональной роли этих структур не позволяет судить об их гомологичности с топографически сходными ядрами других животных.
Так, у многих позвоночных описано глубокое ядро среднего мозга, nucl. profundus mesencephali, достигающее у некоторых групп значительных размеров (например, у рептилий). Согласно имеющимся данным, у акул, амфибий и рептилий оно получает билатеральный тектальный вход и проецируется на нижележащие моторные структуры. Относительно других позвоночных данные достаточно противоречивы.
В тегментальной области перешейка пластиножаберных описано несколько меточных групп, обозначенных как ядра F, G, Н. Два первых проецируются на спинной мозг, последнее, возможно, опосредует текто-бульбарные связи, однако недостаточность сведений не дает возможности говорить об их специфичности или гомологии с какими-либо центрами других животных.
Возможно, к этой же группе относится ядро, обнаруженное у всех актиноптеригий и расположенное в вентролатеральной части покрышки. У представителей разных групп лучеперых оно описано под разными названиями: красное ядро покрышки, nucl. ruber tegmenti, латеральное ядро торуса, дорсальная часть энтопедунку- лярного ядра, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Степень развития ядра варьирует, связи изучены недостаточно, хотя имеются сведения о наличии его эфферентов в составе лобо-бульбарного и лобо-церебеллярного трактов. Отметим, однако, что анализ его связей у голостей позволил предположить, что данная структура является частью торуса.
В числе структур, обеспечивающих связи стволовых отделов с моторными центрами, у наземных позвоночных выделяются образования, связанные с вокализацией. К ним относится описанное у бесхвостых амфибий nucl. pretrigeminalis (у Xenopus - дорсальная тегментальная область). Оно располагается в латеральной части тег- ментума перешейка. Для его нейронов характерны высокая зависимость от уровня гормонов, выраженные связи с преоптической областью гипоталамуса и наличие эфферентов, адресованных билатерально ядрам языкоглоточного и блуждающего нервов.
У птиц вентромедиально от желудочка среднего мозга располагается дорсомедиальное интерколликулярное ядро, которое получает афференты от слухового мезенцефалического отдела и адресует эфференты каудальной части ядра подъязычного нерва, осуществляющей иннервацию голосового аппарата.
Помимо премоторных образований на уровне среднего мозга располагаются структуры, выполняющие релейную роль и связывающие между собой различные центры. Такую роль приписывают, в частности, ядру задней комиссуры, nucl. commissurae posterioris, которая у высших позвоночных тесно связана с тектумом. У птиц его вероятным гомологом является ядро, лежащее в претектальной области, - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значительная часть входов к этой структуре у птиц и рептилий образована стриатумом.
Таким образом, учитывая особенности контактов, этот отдел рассматривают как звено, опосредующеестрио-тектальные связи, т. е. передающее влияние высших отделов на премоторное образование - глубокие слои тектума, дающие начало нисходящим проекциям. У млекопитающих ядро задней комиссуры обеспечивает связи в пределах ядер глазодвигательного нерва и, как полагают, опосредует движения глаз вверх. Афференты от стриатума не обнаружены, и считается, что аналогичную роль у млекопитающих играет черная субстанция.
Черная субстанция, substantia nigra, характерная для мозга млекопитающих структура, лежащая в вентральной части покрышки. Она разделяется на компактную и ретикулярную части, partes compacts et reticulata, соответственно. Компактная часть у человека и высших приматов имеет специфическую пигментацию, обусловленную наличием дофаминергических нейронов (у других млекопитающих менее выражена). Тем не менее локализация ядра у всех млекопитающих сходна: вентральная часть среднего мозга у низших млекопитающих, не имеющих компактных ножек мозга, и положение между тегментумом и ножками мозга у видов, где последние хорошо развиты. Каудаль- но черная субстанция простирается до мостовых ядер. Связи двух отделов черной субстанции различны. Ретикулярная часть получает входы от стриатума и проецируется в тектум, таламус и пе- дункуло-понтийное ядро. Компактная часть имеет множество источников афферентации, среди которых миндалевидный комплекс, ядра шва, хабенулярные ядра. Эфференты адресованы стриатуму. Таким образом, именно ретикулярная часть черной субстанции может рассматриваться в качестве аналога вышеупомянутых ядер, опосредующих стрио-тектальные связи. В целом же черная субстанция расценивается как одно из важнейших звеньев экстрапирамидной системы млекопитающих.
Гомологом черной субстанции у птиц, рептилий и бесхвостых амфибий считают покрышечное педункуло-понтийное ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, лежащее в вентролатеральной области среднемозгового тегментума; у некоторых рептилий (например, ящерицы) его называют, как и у млекопитающих, черной субстанцией. Связи этого ядра характеризуются двусторонними проекциями к стриатуму и таламусу, а также эфферентами, адресованными тектуму и ретикулярной формации ствола. Помимо сходства связей имеется и сходство нейрохимических характеристик: в составе данного ядра обнаружены катехоламинергические нейроны. При этом у птиц они сосредоточены в компактной части педункуло-понтийного ядра, которую считают гомологом одноименного отдела черной субстанции, гомологом же ретикулярной части у них является дорсальное покрышечное педункуло-пон- тийноеядро.
Сведения относительно гомологичных черной субстанции структур в мозге других позвоночных фрагментарны. Так, у акул в ростральной части среднего мозга находится скопление мелких нейронов - латеральное ядро покрышки, nucl. tegmenti lateralis . Известно, что оно имеет двусторонние связи с текту- мом и афференты от спинного мозга. Некоторые авторы рассматривают латеральное ядро покрышки как примордиум черной субстанции.
Покрышечное педункуло-понтийное ядро описано и в мозге млекопитающих, однако по характеру связей оно отличается от одноименного ядра других позвоночных тем, что адресованные ему афференты происходят из вентральной части стриатума и ретикулярной части черной субстанции. Кроме того, характерными являются двусторонние связи с субталамическим ядром. Не вызывает сомнений принадлежность покрышечного педункуло- понтийного ядра к экстрапирамидной системе млекопитающих. Некоторые авторы в качестве предшественника этого отдела рассматривают интерколликулярное ядро рептилий, которое характеризуется входами от вентральной части стриатума и эфферентами к ретикулярной формации и тектуму.
Таким образом, часть структур среднего мозга, расположенных в области покрышки, по-видимому, является звеньями многокомпонентных систем мозга, в частности моторных. У млекопитающих эти структуры наиболее подробно изучены, о других животных сведения в основном фрагментарны. Недостаточность представлений о системной организации затрудняет гомологизацию входящих в эти структуры образований. Отметим, впрочем, что эта организация может значительно отличаться: если у млекопитающих важнейшим премоторным центром, передающим влияния те- ленцефальных отделов на спинной мозг, является крупноклеточная часть красного ядра, то у других, особенно у высших позвоночных, эта роль может принадлежать глубоким слоям тектума, и таким образом сами системы окажутся состоящими из разных компонентов - ситуация, в которой, вероятно, установление гомологии нельзя считать правомочным.
На уровне среднего мозга имеется структура, свойственная мозгу всех ныне живущих позвоночных, гомологичность которой не вызывает сомнений, хотя наши представления относительно ее роли далеко не полны. Речь идет о межножковом, или интерпе- дункулярном ядре, nucl. interpeduncularis. Оно хорошо выражено уже в мозге круглоротых и хрящевых рыб, где располагается в области шва на границе перехода перешейка в средний мозг. Описания этого ядра у пластиножаберных противоречивы, поскольку не все авторы его разграничивают от ядер шва. У высших позвоночных интерпедункулярное ядро латерально ограничено ножками мозга. У всех позвоночных ядро образовано мелкими нейронами с небольшим объемом перинуклеарной цитоплазмы. В пределах структуры размеры нейронов варьируют, что является одним из оснований для выделения нескольких клеточных групп: так, у кошек выделяют 4 или 5, а у крыс от 4 до 7. У миног и акул деление структуры производят по топографии: ромбенцефалическая и мезенцефалическая части у миног, дорсальная и вентральная - у акул. Медиаторные характеристики нейронов ядра также служат основанием для разделения его структуры.
В мозге всех позвоночных основной вход к интерпедункуляр- ному ядру образуют нейроны поводковых (хабенулярных) ядер эпиталамуса. Их аксоны формируют центральную часть отогнутого пучка Мейнерта, fasc. retroflexus Meynert, и, сложным образом перекрещиваясь, входят в межножковое ядро. В исследованных случаях обнаружен сложный и упорядоченный характер организации хабенуло-интерпедункулярных связей. Так, в ин- терпедункулярном ядре бесхвостых амфибий афференты пронизывают определенным образом ориентированные дендриты нейронов, что приводит к активации практически всей структуры в ответ на стимуляцию одной части хабенуло-интерпедункулярно- го тракта. Четкая топологическая закономерность обнаружена и в организации связей медиального ядра поводков и интерпедун- кулярного ядра у млекопитающих.
Другие источники входов в интерпедункулярное ядро известны далеко не в полной мере. Для некоторых животных обнаружены входы от тектума. У млекопитающих среди источников аф- ферентации: ядро диагональной полоски Брока, дорсальное ядро покрышки, мезенцефалическое ядро шва, центральное серое вещество и голубое пятно.
Эфференты интерпедункулярного ядра у двоякодышащих рыб и хвостатых амфибий образуют интерпедункуло-бульбарный тракт, отсутствующий у лучеперых рыб. У анура эфференты ядра направляются к дорсальному и глубокому ядрам покрышки. У млекопитающих, изученных в этом отношении более детально, они адресованы дорсальному ядру покрышки, медиодорсальному ядру таламуса, септальным ядрам, переднему ядру мамиллярных тел, ядру диагональной полоски Брока, преоптической области, вентральному ядру покрышки и латеральному ядру поводков. У некоторых видов обнаружены проекции в гипоталамус и к центральному ядру шва.
Характерной особенностью нейронов данной структуры является значительное число нейросекреторных элементов. Они обнаружены у некоторых видов, относящихся к разным классам, и, возможно, эта черта свойственна всем позвоночным. Так, у лягушек нейросекреторные клетки содержат крупные гранулы, а отростки имеют крупные варикозные расширения. Дендриты, ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной пучку Мейнерта, образуют по всей длине щелевые контакты и заканчиваются на субпиальной поверхности, контактируя с межножковой цистерной. Подобные клетки описаны и в мозге человека, где их отростки формируют концевые ножки на сосудах и пиальной оболочке. Наличие нейросекреторных элементов, а также сильная васкуляризация ядра (по-видимому, свойственная всем позвоночным, имеющим систему кровоснабжения мозга), позволяют объяснить системный характер влияний этой структуры на различные формы поведенческих реакций. Действительно, сначала только на основании анализа связей, а позднее - экспериментальных исследований был сделан вывод о принадлежности межножкового ядра к структурам лимбической системы, которые опосредуют передачу импульсации на премоторные центры - дорсальное и глубокое тегментальные ядра. Показано участие этих отделов в обеспечении избегания, полового и (у высших) эмоционального поведения. Раннее созревание этого ядра в онтогенезе позволило предположить, что ряд поведенческих реакций новорожденных млекопитающих (например, сосание и глотание) также опосредуется активацией этого ядра. Полагают, что одним из способов осуществления влияний интерпедункулярного ядра на другие структуры мозга может быть выброс биологически активных веществ (в частности, соматостатина) в цереброспинальную жидкость. Отметим, что довольно с ложной оказывается и нейрохимическая характеристика интерпедункулярного ядра; здесь обнаружены нейроны и терминали различной медиаторной природы. Высказывается предположение, что в ряду позвоночных, особенно млекопитающих, происходит нейрохимическая специализация ядра,- что может отражать общее прогрессивное развитие лимбической системы у высших позвоночных. Однако недостаточность сведений не позволяет окончательно сделать такой вывод, поскольку у некоторых видов в пределах ядра обнаружены медиаторы, отсутствующие у других, что, вероятно, свидетельствует о существовании специфических путей и характеристик системы.
В общем, интерпедункулярное ядро у всех позвоночных характеризуется целым рядом сходных черт: связями с ядрами поводков, гипоталамусом, дорсальным тегментальным ядром, сильной васкуляризацией; наличием нейросекреторных элементов, граничащих с цереброспинальной жидкостью, которые свидетельствуют о его принадлежности к системам мозга, ответственным за организацию целостных поведенческих актов (у высших - к лимбической системе).
Отметим, что упомянутое выше дорсальное тегментальное ядро, nucl. tegmenti dorsalis, или ядро Гуддена, у всех наземных позвоночных характеризуется наличием афферентов от интерпедунку- лярного ядра и в свою очередь проецируется на моторные ядра краниальных нервов, что позволяет рассматривать его как одно из «выходных» звеньев лимбической системы, обеспечивающих доступ к исполнительным отделам мозга 1 .
Другой структурой, свойственной мозгу большинства позвоночных, за исключением акул и круглоротых, является ядро перешейка, nucl. isthmi. Наиболее характерная особенность этой структуры - двусторонние связи с тектумом, которые имеют топологически организованные входы и определенные закономерности становления в онтогенезе. У амфибий, некоторых рептилий и млекопитающих наблюдается сочетанное присутствие в тектуме прямого ипсилатерального входа сетчатки и билатеральных проекций ядра перешейка. В то же время отсутствие ипсилатерального ретинального входа совпадает с отсутствием билатеральных проекций. Показано также, что появление активности нейронов ядра перешейка в ходе эмбрионального развития (у амфибий - в период, предшествующий метаморфозу) приурочено к появлению ипсилатеральных сетчаточных проекций. Данное обстоятельство трудно объяснить однозначно, поскольку волокна упомянутых трактов адресованы разным отделам тектума: ипсилатеральные входы - отделам, находящимся в глубине тектума, а вход ядра перешейка - отделам, лежащим на поверхности тектума, над контрлатеральными ретинальными волокнами. Однако если один из этих компонентов отсутствует, то отсутствует и другой. Такая ситуация характерна для большинства птиц и лучеперых рыб, лишенных ипсилатеральных сетчаточных входов и контрлатеральных проекций ядра перешейка на тектум.
У рептилий ядро перешейка дифференцируют на крупно- и мелкоклеточную части. Первая наиболее развита у крокодилов, ящериц, черепах. У змей, лишенных, по мнению большинства авторов, ядра перешейка, в ростральной части покрышки среднего мозга выделяют nucl. tegmenti posterolateralis, которое на основании сходства связей рассматривают как гомолог (аналог?) ядра перешейка (некоторые авторы описывают ядро перешейка в его обычной локализации).
У птиц различают ядро перешейка, nucl. isthmi, и оптическое ядро перешейка, nucl. isthmoopticus. Первое делят на мелко- и крупноклеточные компоненты и полулунное ядро, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Для всех компонентов этого комплекса показана конвергенция входов зрительной (от текту- ма) и слуховой (от ядер латеральной петли) систем. Доказано его участие в реакции сужения зрачка на свет (например, в ответ на звук). Оптическое ядро перешейка описано не у всех видов (например, у Ibis оно замещено полулунным ядром, его дорсальным продолжением). Оно располагается в дорсолатеральной части покрышки и, как обнаружено, принимает участие в центрифугальном контроле чувствительности контрлатеральной сетчатки.
У млекопитающих гомологом ядра перешейка считают nucl. ра- rabigeminalis, его же рассматривают как гомолог мелкоклеточной части ядра перешейка рептилий и полулунного ядра птиц. Это ядро представляет собой небольшую группу клеток, занимающую латеральное положение в среднем мозге, вентрально от медиального коленчатого тела и ручек задних холмов. В ряде случаев в его составе выделяют несколько клеточных групп. Общей чертой всех исследованных в этом отношении видов являются двусторонние связи этого ядра с той частью передних холмов, которая получает ретинальные входы. При этом если тектальные афференты преимущественно ип- силатеральны, то для обратных связей характерна билатеральность. Учитывая существующую ретинотопию, ряд авторов рассматривает ядро parabigeminalis как сателлитное для передних холмов. Таким образом, nucl. parabigeminalis, подобно ядру перешейка всех позвоночных, оказывается тесно связанным с мезенцефалическим зрительным центром (тектум или передние холмы) и обеспечивает поступление в него информации от контрлатеральной одноименной структуры. Однако если у большинства позвоночных таким способом, вероятно, обеспечиваются бинокулярные взаимодействия, то у млекопитающих, которые имеют ипсилатеральные ретинальные проекции, возможны и другие функции ядра. Отметим, что у одного вида галаго обнаружены проекции nucl. parabigelminalis в латеральное коленчатое тело, что может быть свойственно и другим животным. Еще одна возможная роль этого ядра - усиление разрешающей способности зрительной системы через активацию истмо-рети- нальных проекций .
Другой структурой, описанной в среднем мозге позвоночных (за исключением круглоротых), является интерколликулярное ядро, nucl. intercollicularis, лежащее в центральной области тегментума. Оно получает спинальные входы и проецируется на таламус. У рептилий оно часто рассматривается как место конвергенции акустических и соматических входов. Иногда его включают в состав торуса в качестве периторальной области, regio peritoralis. Вместе с тем у некоторых животных ядро с таким названием имеет совершенно другие связи. Так, у птиц одноименная структура рассматривается как часть тектума, и ее связи в основном адресованы нижележащим структурам. У акул и скатов интерколликулярное ядро располагается в каудальной части покрышки среднего мозга; оно получает билатеральные входы от тектума и проецируется на спинной мозг, являясь, таким образом, релейной структурой для текто-спиналь- ных связей.
Наконец, отметим, что у рептилий название о интерколликулярное ядро» дано двум разным структурам, одна из них, вероятно, опосредует связи стриатума с тектумом.
У млекопитающих выделяют как самостоятельное образование центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга, substantia grisea centralis mesencephali, которое, как полагают, гомологично пери- вентрикулярной области тектума других позвоночных. Однако связи этих образований значительно различаются. ЦСВ млекопитающих чрезвычайно гетерогенно, содержит несколько типов нейронов, характеризуется разнообразием медиаторов. В его составе выделяют ряд отделов, отличающихся в том числе и по связям. Оно получает многочисленные входы, источники которых локализованы во всех отделах ЦНС. Значительная часть этих структур относится к лимбической системе (в том числе медиальная префронтальная кора, амигдала, гипоталамус, латеральное хабенулярное ядро), а также к звеньям моторных систем (моторная область коры, мозжечок, черная субстанция). Наконец, на уровень ЦСВ проецируются сенсорные структуры: ядро солитарного тракта, главное ядро тройничного нерва, зрительные и слуховые центры среднего мозга, нейроны пластин IV и V спинного мозга. Эфференты адресованы многочисленным структурам, в числе которых лимбические отделы (латеральный гипоталамус, амигдала, фронтальная область коры), парафасцикулярный комплекс таламуса, ядра шва, парабрахиаль- ная и дорсолатеральная области покрышки моста. Многие из этих связей приурочены к определенным областям ЦСВ, однако высокая степень коллатерализации его эфферентных нейронов, а также отсутствие детальных исследований на разных систематических группах не позволяют представить детальную картину организации связей ЦСВ.
Тем не менее имеющиеся данные позволяют отнести этот отдел мозга млекопитающих к структурам лимбической системы. Так, показано, что его тесные связи с гипоталамусом обеспечивают протекание некоторых фаз репродуктивного поведения. Существует мнение, что ЦСВ является структурой такого уровня, где происходит конвергенция лимбической и моторной систем мозга. Значительное число фактов свидетельствует о причастности ЦСВ к системе эндогенной анальгезии. Это же подтверждают характер поступающей информации от ноцицептивных элементов спинного мозга, наличие опиоидных рецепторов, а также результаты экспериментального изучения влияния ЦСВ на восприятие боли. Однако значительная медиаторная гетерогенность не позволяет пока создать детальную схему взаимодействий этого отдела с другими структурами ноцицептивной системы. Наконец, к настоящему времени накопилось множество данных о его участии в организации видоспецифических вокализаций, которые, как полагают, являются акустическим выражением эмоционального состояния. Это может вполне согласовываться со сведениями о наличии ноцицептивных входов и афферентов от вышележащих лимбических образований. Таким образом, возможно, что ЦСВ является одним из «выходных» образований лимбической системы, которое преимущественно активирует голосовой аппарат животных и"регулирует поступление болевой информации в мозг. Такое сочетание данных представляет интерес и в качестве доказательства справедливости представления о том, что вокализация в процессе эволюции возникает как средство выражения внутреннего состояния (возможно, по принципу смещенной активности) и лишь позднее приобретает коммуникационные функции.
Сложный характер связей и неполнота представлений о роли данного отдела затрудняют проведение сравнительно-анатомического или функционального исследования, поскольку речь идет о структуре, включаемой в состав многокомпонентной лимбической системы млекопитающих, сведения о наличии и уровне развития которой в мозге других позвоночных отсутствуют.
Таким образом, на уровне среднего мозга у всех позвоночных представлены сенсорные образования зрительной и октаво-латеральной систем. Число моторных образований невелико, они контролируют сокращение экстраокулярных мышц. Многочисленные связи с исполнительными отделами обеспечиваются на этом уровне надсегмен- тарными (премоторными) образованиями: глубокими слоями тек- тума, ядром МПП, дорсальным тегментальным ядром, красным ядром, на которых происходит конвергенция входов от сенсорной и лимбической систем, определяя тем самым важную, а в ряде случаев решающую роль этого отдела в организации системных поведенческих реакций.
