К органам дыхания относятся: носовая полость, глотка. гортань, трахея, бронхи и легкие. Носовая полость делится костно-хрящевой перегородкой на две половины. Ее внутреннюю поверхность образуют три извилистых хода. По ним воздух, поступающий через ноздри, проходит в носоглотку. Многочисленные железы, расположенные в слизистой оболочке, выделяют слизь, которая увлажняет вдыхаемый воздух. Обширное кровоснабжение слизистой оболочки согревает воздух. На влажной поверхности слизистой оболочки задерживаются находящиеся во вдыхаемом воздухе пылинки и микробы, обезвреживаемые слизью и лейкоцитами.

Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием, чьи клетки имеют на внешней стороне поверхности тончайшие выросты - реснички, способные сокращаться. Сокращение ресничек совершается ритмически и направлено в сторону выхода из носовой полости. При этом слизь и прилипшие к ней пылинки и микробы выносятся наружу из носовой полости. Таким образом, воздух, проходя через носовую полость, согревается и очищается от пыли и некоторых микробов. Этого не происходит, когда воздух проникает в организм через ротовую полость. Вот почему следует дышать через нос, а не через рот. Через носоглотку воздух попадает в гортань.

Гортань имеет вид воронки, стенки которой образованы несколькими хрящами. Вход в гортань во время проглатывания пиши закрывается надгортанником, щитовидным хрящом, который легко можно прощупать снаружи. Гортань служит для проведения воздуха из глотки в трахею.

Трахея, или дыхательное горло - это трубка длиной около 10 см и диаметром 15–18 мм, стенки которой состоят из хрящевых полуколец, соединенных между собой связками. Задняя стенка перепончатая, содержит гладкие мышечные волокна, прилегает к пищеводу. Трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое и в них разветвляются, образуя так называемое бронхиальное дерево

На конечных бронхиальных веточках находятся мельчайшие легочные пузырьки - альвеолы, диаметром 0,15–0,25 мм и глубиной 0,06–0,3 мм, заполненные воздухом. Стенки альвеол выстланы однослойным плоским эпителием, покрытым плотной пленкой вещества, препятствующего их спадению. Альвеолы пронизаны густой сетью кровеносных сосудов - капилляров. Через их стенки происходит газообмен.

Легкие покрыты оболочкой - легочной плеврой, которая переходит в пристеночную плевру, выстилающую внутреннюю стенку грудной полости. Узкое пространство между легочной и пристеночной плеврой образует плевральную щель, заполненную плевральной жидкостью. Ее роль - облегчать скольжение плевры при дыхательных движениях.

Увлажняется, согревается) и респираторного отдела.
Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).
Слизистая оболочка эпителий многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в дистальных отделах многорядный и, наконец, однослойный реснитчатый. В эпителии – реснитчатые, бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие (клетки Лангерганса), нейроэндокринные, щеточные, секреторные, базальные эпителиоциты.
Мышечная оболочка

2. Фазы образования мочи

Первая фаза - фильтрационная . Протекает почечных тельцах нефрона и заключается в образовании первичной мочи, которая фильтруется из капилляров клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Она в клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением (больше 50мм.рт.ст.). Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы крови и белок, находящийся в ней, то первичная моча представляет собой плазму крови без белков. Конечная же моча по своему составу резко отличается от первичной: в ней уже нет сахара, аминокислот и других солей, но резко повышена концентрация вредных для организма веществ, например мочевины. Этим изменениям моча подвергается во второй фазе, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь. Это фаза реабсорбции . По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки , выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда усвоенные из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатин, сульфаты обратно не всасываются. Помимо обратного всасывания, в канальцах и собирательной трубочке происходит секретирование (третья фаза), то есть выделение в просвет канальцев определенного рода веществ и моча становится слабокислой. Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня у человека образуется 1,5-2 л конечной мочи, и более 100 л первичной мочи.

3.Эпидидимус. Строение. Функции.

В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам (12-15), в области головки эпидидимуса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Он, извиваясь, образует тело и переходит в семявыносящий проток. Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием. Эпителий включает кубические железистые клетки, чередующиеся с высокими призматическими. Мышечная оболочка состоит из тонкой прослойки циркулярных миоцитов – отвечают за продвижение спермы, адвентициальная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.
Функции придатка:
- секрет органа разбавляет сперму;
- завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);
- резервуарная функция;
- реабсорбция из спермы избытка жидкости.

4.Гормоны яичников.

Для яичника характерна циклическая продукция эстрогенов (в жидкости полостей растущих и зрелых фолликулов) и гормона желтого тела – прогестерона (является гормоном сохранения беременности, стимулирует натриурез). Продукция эстрогенов (эстрадиол, эстрон, эстриол) – при достижении половой зрелости. Они влияют на рост женских половых органов, оказывают влияние на развитие вторичных половых признаков, задерживают распространение инфекции в организме.

1.Ацинус. Сурфактант.

Структурно-функциональная единица респираторного отдела – ацинус. Это система альвеол в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Их 150000. Начинается респираторной бронхиолой 1 порядка, делится на РБ 2 порядка, затем 3 порядка, которая разделяется на альвеолярные ходы, заканчивающиеся альвеолярными мешочками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Альвеолы открываются в просвет бронхиол. Их внутр поверхность выстлана 2 видами клеток: респераторные и секреторные альвеолоциты. Последние участвуют в образовании сульфактантного альвеолярного комплекса(САК). Кубической формы. В них много секретирующих органелл , цитофосфолипосомы, микроворсинки снаружи. Они активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно-активные вещества(ПАВ). САК включает: мембранный и жидкий компонент и резервный сульфактант-миелиноподобная структура. Роль ПАВ: предотвращение спадения альвеол при выходе, предохранение от микроорганизмов воздуха и попадания жидкости из капилляров.

2.Развитие предпочки, первичной почки, продолжительность стадий.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 8-10 сегментных ножек. Появляется на 3-й неделе и функционирует 40 - 50 ч. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам они свободно открываются в целомическую полость, а другие концы, соединяясь, образуют мезонефральный (Вольфов) проток. Предпочка у человека не функционирует, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
Первичная почка закладывается из 25 сегментных ножек. Она у человеческого зародыша функционирует с конца 3 недели до конца 2-го месяца. Они отрываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки, которые растут навстречу мезонефральному (Вольфову) протоку. От аорты идут сосуды, распадающиеся на клубочки, которые оплетают канальцы и образуется капсула. Клубочки и капсулы – вместе почечные тельца. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется, открывается в заднюю кишку, принимает участие при закладке половой системы.

2.Сустентоциты. Гландулоциты.
Поддерживающие клетки (сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Между соседними клетками – зоны плотных контактов: 2 отдела-наружний базальный (сперматогонии) и внутренний адлюминальный (сперматоциты, сперматиды, сперматогонии). Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции:
- трофика, питание половых клеток ;
- участие в выработке жидкой части спермы;
- входят в состав гемато-тестикулярного барьера;
- опорно-механическая функция для половых клеток;
- под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;
- синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);
- фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.

В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой, хорошо выражены агр ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

4.Овуляция. Последствия

Перед ней период, когда гиперемия яичника, интерстициальный отек. Объем фолликула и давление в нем возрастают. Происходит разрыв истонченной стенки фолликула и белочной оболочки, т.е. происходит овуляция – овоцит II порядка попадает в полость брюшины и сразу захватывается бахромками в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

1.Слизистая оболочка воздухоносных путей, отличия.

Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев включает мышечную пластинку. В верхних отделах эпителий многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в дистальных отделах многорядный и, наконец, однослойный реснитчатый. В эпителии – реснитчатые(способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц, высота клеток снижается по мере убывания просвета ВП), бокаловидные железистые клетки (выделяют слизистый секрет – функция увлажнения), антигенпредставляющие (клетки Лангерганса - чаще в верхних ВП и трахее, захватывают антигены), нейроэндокринные(участвуют в местных регуляторных реакциях), щеточные(реагируют на изменение химического состава воздуха), секреторные(функция их неясна), базальные эпителиоциты (источник регенерации).
Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы, сосуды, нервы. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия осуществляется рецепция запахов. Мышечная оболочка хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

2.Проксимальный каналец, строение, функции. Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы петля нефрона (Генле)  дистальные прямые канальцы дистальные извитые канальцы.

В базальной части эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями, содержащие сукцинатдегидрогеназу.. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах Проксимальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров.

3.Семявыносящие пути. Семенные пузырьки.
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12-15 извитых выносящих канальцев, которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь , формирует тело придатка и переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками. В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса - тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток, в котором значительно развивается мышечная оболочка , состоящая из трех слоев - внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал.
Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Это парные железистые органы. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов. Слизистая покрыта однослойным столбчатым эпителием, есть складки, ячеистый вид. В собственной пластинке много эластических волокон и желез альвеолярного типа. Мышечная из 2-х слоев. Адвентициальная из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

4.Фолликул. Нарисовать полостной фолликул.

Фолликул яичника - структурный компонент клеток и двумя слоями соединительной ткани. В фолликуле содержится овоцит 1-го порядка на разной степени развития.

1.Слизистая трахеи.

При помощи подслизистой связана с фиброзно-хрящевой оболочкой, поэтому не образует складок. Выстлана многорядным призматическим ресничным эпителием, в котором различают ресничные(имеют 250 ресничек, призматической формы, их мерцание обеспечивает выведение слизи с пылью и микробами) бокаловидные(выделяют слизистый секрет, который увлажняет эпителий и создает условия для прилипания пыли и обезвреживает микробов), эндокринные(регулируют сокращение мышечных клеток ВП) и базальные клетки(камбиальные).

2. Собирательные трубочки

В них открываются нефроны. Начинаются в корковом веществе, где входят в состав мозговых лучей. Затем переходят в мозговой вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал. Кортикальная часть из двух типов клеток: 1) главных клеток, секретирующих калий и участвующих в реабсорбции натрия; 2) вставочных клеток, ответственных за регуляцию кислотно-основного равновесия. Медуллярная часть собирательной трубочки - основная мишень антидиуретического гормона. При секреции АДГ вода покидает собирательные трубочки, и моча становится более концентрированной.

3.Стадия роста сперматогенеза.

Фаза роста начинается с наступлением полового созревания. В этой фазе деление клеток прекращается, клетки растут, увеличиваясь в объёме в 4 и более раза, и превращаются в сперматоциты. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главным событием фазы роста является репликация ДНК (прелептотена). Лептотена – хромосомы становятся видимыми. Зиготена – хромосомы образуют биваленты и конъюгируют. Пахитена – пары хромосом укорачиваются и утолщаются. Диплотена – хромосомы отходят друг от друга. Набор хромосом гаплоидный-23. Диакинез – хромосомы утолщаются и вступают и метафазу. С нее начинается стадия созревания.

4.Фазы полового цикла.

В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило оплодотворение. Менструальный период . Начало менструальной фазы определяется резким изменением кровоснабжения эндометрия. Уменьшается приток крови к эндометрию (ишемическая фаза), возникает спазм. В слое эндометрия начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные артерии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. В стенках сосудов возникают многочисленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, образуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступает маточное кровотечение. Секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов еще не возобновилась. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез. Через 2-3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Овуляция наступает в яичнике на 12-17-й день менструального цикла. Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Продолжается с 5-го по 14-15-й день цикла. Маточные железы в постменструальном , но остаются узкими, прямыми и не секретируют. Во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла. Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты.

1. Понятие дыхательной системы

2. Строение полости носа

3. Строение гортани

4. Строение трахеи

5. Строение легких

6. Строение бронхов

7. Кровоснабжение легких

1. Дыхательная система состоит из двух частей: воздухоносных путей и респираторного отдела. К воздухоносным путям относят полость носа, носоглотку, трахею, бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные бронхи). К респираторному отделу относятся респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки. Эти структуры объединяются в ацинус.

Источником развития основных дыхательных органов является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой. На 3-й неделе эмбриогенеза она образует выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка правого и левого легких. В развитии легких различают 3 стадии:

железистая стадия, начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные протоки экзокринных желез;

каналикулярная стадия (4-6 месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок;

альвеолярная стадия и начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

Функции воздухоносных путей:

проведение воздуха к респираторному отделу;

кондиционирование воздуха - согревание, увлажнение и очистка;

барьерно-защитная;

секреторная - выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и другие биологически активные вещества.

2. Полость носа

Полость носа состоит из преддверия и дыхательной части. Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, в составе которой находится многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой. Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают:

реснитчатые клетки - имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела;

бокаловидные клетки секретируют муцины - слизь, которая склеивает инородные тела, бактерии и облегчает их выведение;

микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными клетками;

базальные клетки играют роль камбиальных элементов.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные фолликулы.

Слизистая оболочка , выстилающая дыхательную часть полости носа имеет две области , отличающиеся по строению от остальной слизистой:

обонятельная часть, которая расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельные области, образует орган обоняния;

слизистая оболочка в области средней и нижней носовых раковин отличается от остальной слизистой полости носа тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, так как они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток:

обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два отростка. Периферический отросток имеет утолщение (обонятельную булаву) с антеннами - обонятельными ресничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В этих отростках при контакте с пахучим веществом, формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам и далее в кору. Обонятельные клетки - единственный вид нейронов, имеющий у взрослого индивидуума предшественника в виде камбиальных клеток. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные клетки обновляются каждый месяц;

поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки;

базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Базальные клетки являются малодифференцированными и служат источником для образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.

В собственной пластинке обонятельной области находятся аксоны обонятельных клеток, сосудистое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.

Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов: первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроныклетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.

Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхностископление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

3. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка играет роль каркаса гортани, состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная частьплотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновым и эластическим хрящем.

Голосовые связки (истинные и ложные) образованы складками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечно-полосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой многослойным эпителием. В слизистой оболочке гортани в собственной пластинке находится простые смешанные белковослизистые железы.

Функции гортани:

проведение воздуха и его кондиционирование;

участие в речи;

секреторная функция;

барьерно-защитная функция.

4. Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

5. Основные функции легких:

газообмен;

терморегуляторная функция;

участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;

регуляция свертывания крови - легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;

регуляция водно-солевого обмена;

регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;

иммунологическая функция;

участие в обмене липидов.

Легкие состоят из двух основных частей: внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево) и многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.

Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи - 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15-20 мм), среднего (2-5 мм), малого (1-2 мм) калибра.

6. Стенка бронха состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.

Внутренняя, слизистая оболочка состоит из трех слоев: многорядного мерцательного эпителия, собственной и мышечной пластинок. В состав эпителия входят следующие виды клеток :

секреторные клетки, клетки секретируют ферменты разрушающие сурфактант;

безреснитчатые клетки, возможно выполняют рецепторную функцию;

каемчатые клетки, основной функцией этих клеток является хеморецепция;

реснитчатые;

бокаловидные;

эндокринные.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью. Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку. Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы, в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки.

Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами , имеющими диаметр до 0,5 мм. Их стенка образована слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

Респираторный отдел легких

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.

Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим эпителием, тонкими подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3 порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно меньшими размерами участков, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.

Альвеола - структурно-функциональная единица ацинуса. Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры, их соединяющие. Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса.

Эпителий альвеол состоит из 3-х типов альвеолоцитов:

альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен, а также они участвуют в образовании аэрогематического барьера, в состав которого входят следующие структуры - эндотелий гемокапилляра, базальная мембрана эндотелия непрерывного типа, базальная мембрана альвеолярного эпителия (две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;

альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, эти клетки вырабатывают сурфактант - вещество гликолипиднопротеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз) - нижней (гипофазы). Гипофаза сглаживает неровности поверхности эпителия альвеол, она образована тубулами, формирующими решетчатую структуру, поверхностной (апофазы). Апофаза формирует фосфолипидный монослой с ориентацией гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы.

Сурфактант выполняет ряд функций:

уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению;

препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого;

обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим;

участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов.

Сурфактант постоянно обменивается. В легких существует так называемая сурфактант-антисурфактантная система. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа. А разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.

альвеолоциты III типа или альвеолярные макрофаги, которые прилипают к другим клеткам. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).

Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

7. Кровоснабжение легких идет по 2 системам сосудов:

легочная артерия приносит к легким венозную кровь. Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь;

бронхиальные артерии отходят от аорты и осуществляют трофику легкого. Их ветви идут по ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующиеся друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.

Парасимпатическое сокращение бронхиол . Некоторые происходящие от блуждающего нерва парасимпатические нервные волокна проникают в паренхиму легких. Эти нервы секретируют ацетилхолин, их активация вызывает сокращение бронхиол разной степени - от слабой до умеренной. Если какая-нибудь болезнь, например астма, уже вызвала некоторое сокращение бронхов, то накладывающаяся на это стимуляция парасимпатических нервов часто приводит к ухудшению состояния.
В таких случаях применение веществ , блокирующих действие ацетилхолина, например атропина, может вызвать расслабление стенок дыхательных путей, устраняя обструкцию.

Иногда парасимпатические нервы активируются рефлексами, возникающими в легких. Большинство из них начинаются при раздражении эпителия самих дыхательных путей вредными газами, порошками, дымом сигарет или бронхиальной инфекцией. Кроме того, сократительный рефлекс бронхов часто возникает при окклюзии малых легочных артерий микроэмболами.

Местные секреторные факторы часто вызывают сокращение бронхиол. Часто некоторые вещества, образующиеся в самих легких, активно участвуют в возникновении сокращения бронхиол. Наиболее важными из них являются гистамин и медленно действующая анафилактическая субстанция.

Оба вещества высвобождаются в легких из тучных клеток во время аллергических реакций, особенно вызванных содержащейся в воздухе цветочной пылью, поэтому им принадлежит ключевая роль в возникновении обструкции дыхательных путей при аллергической астме. Это относится, в первую очередь, к медленно действующей анафилактической субстанции.

Раздражители , которые вызывают парасимпатические сократительные рефлексы в дыхательных путях (дым, порошки, двуокись серы и некоторые кислотные составляющие смога), часто действуют прямо на ткани легких, вызывая местные, не нервного происхождения реакции, ведущие к обструктивному сокращению дыхательных путей.

Выстилающая дыхательные пути слизистая оболочка и роль ее ресничек в очищении дыхательных путей. Внутренняя поверхность всех дыхательных путей от носа до конечных бронхиол покрыта слоем слизи, которая поддерживает эту поверхность во влажном состоянии. Слизь вырабатывается в отдельных бокаловидных клетках, расположенных в слизистой оболочке дыхательных путей, и частично - в маленьких железах, расположенных под слизистой оболочкой.

Кроме увлажнения поверхностей слизь улавливает маленькие частицы из вдыхаемого воздуха до попадания в альвеолы. Сама слизь удаляется из дыхательных путей следующим образом.

Вся поверхность дыхательных путей как в носу, так и в нижних ходах вплоть до терминальных бронхиол выстлана ресничным эпителием, на каждой клетке которого расположено около 200 ресничек. Эти реснички постоянно колеблются с частотой 10-20 раз в секунду и их «удар» всегда направлен к глотке, т.е. «удар» ресничек в легких направлен вверх, а в носу - вниз.

Постоянное движение ресничек заставляет слой слизи медленно, со скоростью несколько миллиметров в минуту, двигаться по направлению к глотке. Там слизь и содержащиеся в ней частицы или проглатываются, или удаляются при кашле.

Органы дыхательной системы обеспечивают функцию внешнего дыхания (газообмен), которая осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, где он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Все указанные функции непосредственно связаны с процессом дыхания. К недыхательным функциям относятся: депонирование крови, регуляция ее свертывания, фильтрация частиц из крови, метаболическая, эндокринная и иммунная.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути обеспечивают непрерывное поступление воздуха в респираторный отдел легкого и включают полость носа, придаточные пазухи носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Спаданию стенки воздухоносных путей при вдохе препятствует наличие жесткого (костного или хрящевого), а в дистальных отделах - эластического каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. Воздухоносные пути выстланы дыхательной (респираторной) слизистой оболочкой. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха); в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). В состав дыхательной слизистой оболочки входят дыхательный (респираторный) эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки.

Дыхательный (респираторный) эпителий - (в самых дистальных отделах - кубический реснитчатый). У человека в нем выявляются эпителиальные клетки 6 основных типов: 1) базальные, 2) вставочные, 3) реснитчатые, 4) бокаловидные, 5) щеточные,

6)бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара),

7)эндокринные клетки (см. рис. 36, 236 и 240). Помимо эпителиальных клеток, в дыхательном эпителии содержатся лимфоциты и дендритные клетки. Описание эпителиальных клеток первых 4 типов приведено в разделе «Эпителиальные ткани» (см. с. 31).

Щеточные клетки дыхательного эпителия сходны с одноименными клетками в различных органах

пищеварительной системы. Их апикальная поверхность, обращенная в просвет органов дыхательной системы, покрыта многочисленными длинными и толстыми микроворсинками, а на базальной - имеются синапсы чувствительных нервных волокон (см. рис. 236). Предполагают, что эти клетки играют роль хеморецепторов.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) встречаются в терминальных и респираторных бронхиолах. В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом (см. рис. 240). Предполагают, что эти клетки вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже). В них значительно развита гранулярная и, особенно, агранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений.

Эндокринные клетки дыхательного эпителия также сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Они являются частью диффузной эндокринной системы, предположительно выполняют хемо- и барорецепторную функции и относятся к нескольким типам. В их базальной части находятся секреторные гранулы (см. рис. 236), в которых содержится ряд пептидных гормонов и биоаминов, влияющих на тонус мышечных клеток в стенке воздухоносных путей и активность секреторных клеток. Эндокринные клетки выявляются с помощью специальных окрасок или иммуногистохимическими методами. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении. В воздухоносных путях, в особенности в их дистальных участках, эндокринные клетки располагаются в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами.

Дендритные клетки - специализированные подвижные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками. Способны захватывать, перерабатывать антигены и представлять их лимфоцитам (для выполнения последней функции они обычно мигрируют в лимфоидные органы). Выявляются специальными методами.

Внутриэпителиальные лимфоциты - Т-клетки, преимущественно с фенотипом супрессоры/цитотоксические клетки. Они обеспечивают иммунную защиту, вырабатывают ряд цитокинов.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха - мукоцилиарный транспорт. Частицы прилипают к слизи, покрывающей поверхность эпителия, и удаляются из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Полость носа

Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную часть и обонятельную область.

Преддверие носа - передняя расширенная часть полости носа - выстлано кожей с щетинковыми волосами и сальными железами (кожная часть). Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают (переходная часть).

Дыхательная часть собственно полости носа выстлана дыхательной слизистой оболочкой, образованной дыхательным эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 228).

Эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.

Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток; встречаются лимфоидные узелки. В собственной пластинке содержатся также белковые, слизистые и смешанные концевые отделы носовых желез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), образующие пещеристый слой (пещеристое сплетение раковины), который обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха (см. рис. 228).

Обонятельная область расположена в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана обонятельной слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки (рис. 229).

Обонятельный эпителий - однослойный многорядный столбчатый, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бокаловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Он содержит клетки трех типов:

Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксон образуют обонятельное нервное волокно, а дендрит на конце расширен,

образуя обонятельную булаву (луковицу дендрита), от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички (рис. 230), содержащие рецепторы пахучих веществ.

Поддерживающие эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с центрально расположенным ядром, пигментными включениями в цитоплазме и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.

Базальные эпителиоциты - мелкие малодифференцированные; среди них содержатся обонятельные стволовые клетки. Способны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.

Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных желез (Боумена), выделяющих водянистый белково-слизистый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной части.

Трахея

Трахея представляет собой гибкий трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; ее стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой осно вой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочками (рис. 231 и 232).

Слизистая оболочка включает эпителий и собственную пластинку. Эпителий - дыхательный (респираторный) - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый, располагается на толстой базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладких мышечных клеток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфоидные узелки.

Подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белковослизистых желез трахеи, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми хрящами трахеи, имеющими подковообразную форму; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой, содержащей гладкую мышечную ткань (мышцу трахеи) и плотную соединительную ткань.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.

Бронхи

Бронхи по строению стенки условно разделяют на главные, крупные (долевые, зональные, сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые) - рис. 233. Их стенка частично сходна со стенкой трахеи и образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочками (см. рис. 233- 235) и имеет характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева.

Главные бронхи выстланы высоким многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, бронхиальные железы лежат отдельными группами, гиалиновые бронхиальные хрящи имеют вид почти замкнутых колец. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошного слоя.

Крупные бронхи характеризуются значительным содержанием в высоком столбчатом эпителии бокаловидных клеток; мышечные пучки образуют сплошной циркулярный слой, гиалиновый бронхиальный хрящ располагается в виде пластин (см. рис. 233). Бронхиальные железы сравнительно многочисленны; в собственной пластинке, подслизистой основе (реже в адвентиции) встречаются лимфоидные узелки.

Средние бронхи (см. рис. 233 и 234) выстланы более низким эпителием, чем крупные, с меньшим содержанием бокаловидных клеток. Гладкие мышечные клетки собраны в сплошной циркулярный слой. Количество бронхиальных желез варьирует, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического бронхиального хряща. Могут встречаться лимфоидные узелки.

Мелкие бронхи (см. рис. 233 и 235) выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Бронхиальные железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Гладкие мышечные клетки в стенке бронха образуют толстый циркулярный слой (оболочку).

Терминальные бронхиолы (рис. 237-239, 242) - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей. Они выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием (см. рис. 240), в котором имеются реснитчатые клетки и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), а также щеточные клетки. Бокаловидные клетки имеются только в крупных бронхиолах. Собственная пластинка очень тонкая, в ней встречаются продольно ориентированные эластическими волокна и гладкие мышечные клетки.

Респираторный отдел легкого

Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурнофункциональных единиц - легочных ацинусов, каждый из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (см. рис. 239). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани (легочным интерстицием); 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы (см. рис. 237-239) выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из бронхиолярных экзокриноцитов и отдельных реснитчатых клеток; частично их стенка представлена легочными альвеолами, образованными плоскими клетками (участками, в которых осуществляется газообмен). Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.

Альвеолярные ходы (см. рис. 237-239) ответвляются от респираторных бронхиол; их стенка образована альвеолами, между которыми располагаются отдельные кубические клетки и кольцеобразные пучки гладких мышечных клеток, выступающие в просвет и имеющие булавовидную форму.

Альвеолярные мешочки представляют собой скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется альвеолярным преддверием.

Альвеолы - округлые структуры, образованные плоским альвеолярным эпителием и окруженные густой капиллярной сетью. В них имеются альвеолярные клетки (пневмоциты) двух типов (рис. 241).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) I типа плоские, с резко истонченной цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое число пиноцитозных пузырьков. Они занимают большую часть поверхности альвеол и являются компонентом аэро-гематического барьера, в который, кроме них, входит истонченная цитоплазма эндотелиоцита капилляра, прилежащего к альвеоле, а также их общая (слившаяся) базальная мембрана (см. рис. 239).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) II типа почти так же многочисленны, как и клетки I типа, среди которых они лежат поодиночке или мелкими группами, однако они занимают лишь ничтожно малую часть площади альвеол. Это - секреторные клетки кубической формы с хорошо развитыми органеллами и осмиофильными пластинчатыми (ламеллярными) тельцами (см. рис. 241). Содержимое телец выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеидной природы - сурфактанта (основная функция - обеспечение расправления альвеол). Клетки II типа участвуют также в обмене

ксенобиотиков и обезвреживании окислителей. Они являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия

Межальвеолярные перегородки (септы) разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках (области аэро-гематического барьера) уплощенные части альвеолярных клеток I типа и эндотелиоцитов разделены лишь общей слившейся базальной мембраной, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью. В более толстых участках межальвеолярных перегородок у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и небольшое количество соединительнотканных элементов образуют интерстиций (см. рис. 241), содержащий фибробласты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна. Альвеолы связаны между собой посредством септальных пор (Кона), что способствует уравновешиванию давления между ними (см. рис. 239).

Альвеолярные макрофаги являются высокоактивными свободными фагоцитами, перемещающимися по поверхности альвеолярной выстилки (рис. 238 и 241)) и очищающими ее от частиц пыли и микроорганизмов. На светоптическом уровне их цитоплазма имеет пенистый вид, на электронно-микроскопическом - определяется развитый лизосомальный аппарат. После фагоцитоза частиц альвеолярные макрофаги перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда - вследствие деятельности реснитчатого эпителия попадают в мокроту. Вторым направлением их миграции служит интерстиций и далее - лимфатические пути.

Иммунная функция легкого

Иммунная функция легкого обеспечивается совокупностью отдельных клеток, расположенных в дыхательной слизистой оболочке (дендритных клеток, лимфоцитов, плазматических и тучных клеток, макрофагов), а также специализированными лимфоидными структурами, известными как ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань, которая встречается вдоль всего бронхиального дерева вплоть до бронхиол (рис. 242). Эта ткань представлена одиночными и агрегированными лимфоидными узелками. В последнем случае она сходна по строению с агрегированными лимфоидными узелками кишки (пейеровой бляшкой): в ней выявляются В-и Т-зависимые зоны, образуются куполообразные выпячивания собственной пластинки с покрывающим их однослойным многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, включающим, наряду с обычными для него клеточными элементами, также и М-клетки.

Плевра

Плевр а представляет собой серозную оболочку легкого и состоит из двух листков - париетального (париетальная плевра) и висцерального (висцеральная, или легочная, плевра), которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок образован мезотелием, лежащим на подсерозной основе - тонкой соединительнотканной субмезотелиальной пластинке, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные сосуды (рис. 243), из которых в узкое щелевидное пространство между листками пропотевает небольшое количество жидкости, обеспечивающей их взаимное скольжение.

ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 228. Полость носа. Слизистая оболочка дыхательной области

Окраска: А - гематоксилин-эозин; Б - железный гематоксилин-муцикармин

1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий: 1.1 - реснитчатые клетки, 1.2 - базальные и вставочные клетки, 1.3 - бокаловидные клетки, 1.4 - многоклеточная эндоэпителиальная железа, 1.5 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные носовые железы, 2.2.1 - концевые отделы, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны пещеристого сплетения раковины

Рис. 229. Полость носа. Слизистая оболочка обонятельной области

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - обонятельный эпителий: 1.1 - обонятельные нейросенсорные клетки, 1.2 - поддерживающие клетки, 1.3 - базальные клетки, 1.4 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные обонятельные (боуменовые) железы, 2.2.1 - концевые отделы желез, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны

Рис. 230. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия

Рисунок с ЭМФ

1 - обонятельный нейросенсорный эпителиоцит: 1.1 - ядросодержащая часть (тело) клетки, 1.2 - дендрит, 1.2.1 - обонятельная булава (луковица дендрита), 1.2.2 - обонятельные реснички, 1.3 - обонятельный аксон; 2 - поддерживающий эпителиоцит: 2.1 - микроворсинки; 3 - базальный эпителиоцит; 4 - базальная мембрана; 5 - слизь

Рис. 231. Трахея (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы белково-слизистых желез трахеи; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 232. Трахея (участок задней стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые железы трахеи, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2 - выводной проток железы; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 233. Легкое, фиксированное в спавшемся состоянии. Внутрилегочные воздухоносные пути

Окраска: гематоксилин-эозин

А - крупный бронх (часть стенки); Б - средний бронх; В - мелкий бронх; Г - терминальная бронхиола; Д - элементы ацинуса легкого; Е - кровеносные сосуды

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1. - концевые отделы бронхиальных желёз; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластина бронхиального хряща; 4 - адвентиция

Рис. 234. Средний бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые бронхиальные железы, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2. - выводной проток; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластины эластического хряща; 4 - адвентициальная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 235. Мелкий бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - двухрядный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - адвентициальная оболочка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносный сосуд

Рис. 236. Ультраструктурная организация эпителия бронхов

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3 - щёточный эпителиоцит; 4 - базальная клетка; 5 - вставочная клетка; 6 - эндокринная клетка; 7 - нервные волокна; 8 - базальная мембрана

Рис. 237. Легкое, фиксированное в растянутом состоянии. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторные бронхиолы; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - сосуды

Рис. 238. Легкое. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - гладкие миоциты; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - гладкие миоциты, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярный мешочек: 4.1 - легочные альвеолы, 4.2 - альвеолярный макрофаг; 5 - кровеносные сосуды

Рис. 239. Легкое.

Схема строения терминальной бронхиолы и ацинуса легкого

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - пучки гладких миоцитов; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - пучки гладких миоцитов, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярное преддверие; 5 - альвеолярный мешочек: 5.1 - легочные альвеолы, 5.2 - пора межальвеолярной перегородки (Кона)

Рис. 240. Ультраструктурная организация эпителия бронхиол

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бронхиолярный экзокриноцит (клетка Клара); 3 - базальная мембрана

Рис. 241. Ультраструктурная организация легочной альвеолы и межальвеолярной перегородки

Рисунок с ЭМФ

1 - альвеолярная клетка I типа; 2 - альвеолярная клетка II типа; 3 - слой сурфактанта; 4 - базальная мембрана; 5 - эндотелиоцит стенки капилляра; 6 - интерстициальный макрофаг; 7 - альвеолярный макрофаг; 8 - фибробласт; 9 - аэро-гематический барьер

Стрелками показаны направления диффузии газов (О 2 и СО 2) при дыхании

Рис. 242. Легкое. Ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - специализированные кубические эпителиальные клетки; 3 - лимфоидный узелок; 4 - диффузное скопление лимфоцитов; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 243. Легкое. Периферический участок, покрытый висцеральной плеврой

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - респираторный отдел легкого; 2 - плевра: 2.1 - субмезотелиальная пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, 2.2 - кровеносный сосуд, 2.3 - мезотелий