Sistemi i nuhatjes së njeriut. Sistemi ndijor i nuhatjes Sistemi i nuhatjes dhe i tij

Sistemet ndijore të nuhatjes dhe shijes.

Analizuesi i nuhatjes përfaqësohet nga dy sisteme - ai kryesor dhe vomeronasal, secila prej të cilave ka tre pjesë: periferike (organet e nuhatjes), të ndërmjetme, të përbërë nga përçues (aksonet e qelizave të nuhatjes neurosensore dhe qelizat nervore të llambave nuhatëse), dhe qendrore, të lokalizuara. në hipokampusin e korteksit cerebral për sistemin kryesor të nuhatjes.

Organi kryesor i nuhatjes (organum olfactus), i cili është pjesa periferike e sistemit ndijor, përfaqësohet nga një zonë e kufizuar e mukozës së hundës - rajoni i nuhatjes, i cili mbulon guaskën e sipërme dhe pjesërisht të mesme të hundës. zgavrën te njerëzit, si dhe pjesën e sipërme të septumit të hundës. Nga jashtë, rajoni i nuhatjes ndryshon nga pjesa e frymëmarrjes e mukozës në një ngjyrë të verdhë.

Pjesa periferike e sistemit vomeronasal ose shtesë të nuhatjes është organi vomeronasal (Jacobson) (organum vomeronasale Jacobsoni). Duket si tuba epitelial të çiftuar, të mbyllur në njërin skaj dhe të hapur në skajin tjetër në zgavrën e hundës. Tek njerëzit, organi vomeronazal ndodhet në indin lidhës të bazës së të tretës së përparme të septumit të hundës në të dy anët e tij në kufirin midis kërcit të septumit dhe vomerit. Përveç organit Jacobson, sistemi vomeronazal përfshin nervin vomeronasal, nervin terminal dhe përfaqësimin e tij në pjesën e përparme të trurit, llambën e nuhatjes shtesë.

Funksionet e sistemit vomeronasal shoqërohen me funksionet e organeve gjenitale (rregullimi i ciklit seksual dhe sjellja seksuale), dhe shoqërohen gjithashtu me sferën emocionale.

Zhvillimi. Organet e nuhatjes janë me origjinë ektodermale. Organi kryesor zhvillohet nga plakodet - trashjet e pjesës së përparme të ektodermës së kokës. Gropat e nuhatjes formohen nga plakodet. Në embrionet njerëzore në muajin e 4-të të zhvillimit, epiteliocitet mbështetëse dhe qelizat e nuhatjes neurosensore formohen nga elementët që përbëjnë muret e gropave të nuhatjes. Aksonet e qelizave të nuhatjes, të bashkuar me njëri-tjetrin, formojnë gjithsej 20-40 tufa nervore (rrugët e nuhatjes - fila olfactoria), duke nxituar nëpër vrimat në anlage kërcore të kockës së ardhshme etmoide në llamba nuhatëse të trurit. Këtu, kontakti sinaptik bëhet midis terminaleve të aksonit dhe dendriteve të neuroneve mitrale të llambave të nuhatjes. Disa zona të rreshtimit të nuhatjes embrionale, duke u zhytur në indin lidhës themelor, formojnë gjëndrat e nuhatjes.

Organi vomeronasal (Jacobsonian) formohet në formën e një anlage të çiftëzuar në javën e 6-të të zhvillimit nga epiteli i pjesës së poshtme të septumit të hundës. Deri në javën e 7-të të zhvillimit, formimi i zgavrës së organit vomeronasal përfundon dhe nervi vomeronasal e lidh atë me llambën e nuhatjes shtesë. Në organin vomeronazal të fetusit në javën e 21-të të zhvillimit, ka qeliza mbështetëse me cilia dhe mikrovile dhe qeliza receptore me mikrovile. Karakteristikat strukturore të organit vomeronasal tregojnë aktivitetin e tij funksional tashmë në periudhën perinatale.

Struktura. Organi kryesor i nuhatjes - pjesa periferike e analizuesit të nuhatjes - përbëhet nga një shtresë epiteli me shumë rreshta me lartësi 60-90 mikron, në të cilin dallohen tre lloje qelizash: qelizat neurosensore të nuhatjes, epiteliocitet mbështetëse dhe bazale. Ato ndahen nga indi lidhor themelor nga një membranë bazale e përcaktuar mirë. Sipërfaqja e rreshtimit të nuhatjes përballë zgavrës së hundës është e mbuluar me një shtresë mukusi.

Qelizat e nuhatjes receptore, ose neurosensore (cellulae neurosensoriae olfactoriae) ndodhen midis qelizave mbështetëse epiteliale dhe kanë një proces të shkurtër periferik - një dendrit dhe një akson të gjatë - qendror. Pjesët e tyre që përmbajnë bërthamën, si rregull, zënë një pozicion të mesëm në trashësinë e rreshtimit të nuhatjes.

Në qentë, të cilët dallohen nga një organ nuhatës i zhvilluar mirë, ka rreth 225 milion qeliza nuhatjeje, tek njerëzit numri i tyre është shumë më i vogël, por ende arrin në 6 milion (30 mijë për 1 mm2). Pjesët distale të dendriteve të qelizave të nuhatjes përfundojnë me trashje karakteristike - klube të nuhatjes (clava olfactoria). Grupet nuhatëse të qelizave në pjesën e sipërme të tyre të rrumbullakosur mbajnë deri në 10-12 qerpikë të lëvizshëm nuhatës.

Citoplazma e proceseve periferike përmban mitokondri dhe mikrotubula me diametër deri në 20 nm të zgjatur përgjatë boshtit të procesit. Pranë bërthamës në këto qeliza, një rrjet endoplazmatik i grimcuar është qartë i dukshëm. Qelizat e klubeve përmbajnë fibrile të orientuara gjatësore: 9 palë periferike dhe 2 - qendrore, që shtrihen nga trupat bazal. Qelizat e nuhatjes janë të lëvizshme dhe janë një lloj antene për molekulat e substancave me erë. Proceset periferike të qelizave të nuhatjes mund të tkurren nën ndikimin e substancave me erë. Bërthamat e qelizave të nuhatjes janë të lehta, me një ose dy bërthama të mëdha. Pjesa e hundës e qelizës vazhdon në një akson të ngushtë, pak dredha-dredha që kalon midis qelizave mbështetëse. Në shtresën e indit lidhor, proceset qendrore formojnë tufa të nervit të nuhatjes jo të mielinizuar, të cilat kombinohen në 20-40 filamente nuhatëse (filia olfactoria) dhe përmes vrimave të kockës etmoide dërgohen në bulbs nuhatëse.

Qelizat epiteliale mbështetëse (epitheliocytus sustentans) formojnë një shtresë epiteliale me shumë rreshta, në të cilën ndodhen qelizat e nuhatjes. Në sipërfaqen apikale të epiteliociteve mbështetëse ka mikrovila të shumta deri në 4 μm të gjata. Qelizat epiteliale mbështetëse tregojnë shenja të sekretimit apokrin dhe kanë një shkallë të lartë metabolike. Ata kanë një rrjet endoplazmatik në citoplazmën e tyre. Mitokondritë më së shumti grumbullohen në pjesën apikale, ku ka edhe një numër të madh granulash dhe vakuolash. Aparati Golgi ndodhet mbi bërthamë. Citoplazma e qelizave mbështetëse përmban një pigment kafe-verdhë.

Epiteliocitet bazale (epitheliocytus basales) janë të vendosura në membranën bazale dhe janë të pajisur me rritje citoplazmike që rrethojnë tufat e aksoneve të qelizave të nuhatjes. Citoplazma e tyre është e mbushur me ribozome dhe nuk përmban tonofibrile. Ekziston një mendim se epiteliocitet bazale shërbejnë si burim i rigjenerimit të qelizave të receptorit.

Epiteli i organit vomeronasal përbëhet nga pjesë receptore dhe respiratore. Pjesa e receptorit është e ngjashme në strukturë me epitelin nuhatës të organit kryesor të nuhatjes. Dallimi kryesor është se klubet e nuhatjes të qelizave receptore të organit vomeronasal mbajnë në sipërfaqen e tyre jo qerpikët e aftë për lëvizje aktive, por mikrovile të palëvizshme.

Pjesa e ndërmjetme, ose përçuese, e sistemit kryesor shqisor të nuhatjes fillon me fibra nervore jo-mielinike të nuhatjes, të cilat kombinohen në 20-40 kërcell filamentoz (fila olfactoria) dhe kalojnë nëpër vrimat e kockës etmoide deri te bulbs nuhatëse. Çdo filament nuhatës është një fibër pa mielinë që përmban nga 20 deri në 100 ose më shumë cilindra boshtor të aksoneve të qelizave receptore të zhytura në lemocite. Neuronet e dytë të analizuesit të nuhatjes janë të vendosura në llambat e nuhatjes. Këto janë qeliza të mëdha nervore, të quajtura mitrale, që kanë kontakte sinaptike me disa mijëra akse të qelizave neurosensore me të njëjtin emër, dhe pjesërisht të anës së kundërt. Llamba nuhatëse ndërtohen sipas llojit të korteksit cerebral, kanë 6 shtresa koncentrike: 1 - shtresë fibrash nuhatëse, 2 - shtresa glomerulare, 3 - shtresa retikulare e jashtme, 4 - shtresa e trupave të qelizave mitrale, 5 - shtresa e brendshme retikulare, 6 - shtresa e grimcuar .

Kontakti i aksoneve të qelizave neurosensore me dendritet mitrale ndodh në shtresën glomerulare, ku përmblidhen ngacmimet e qelizave receptore. Këtu kryhet ndërveprimi i qelizave receptore me njëra-tjetrën dhe me qelizat e vogla shoqëruese. Në glomerulet e nuhatjes realizohen edhe ndikime eferente centrifugale, që burojnë nga qendrat eferente të sipërme (bërthama e përparme e nuhatjes, tuberkulozi i nuhatjes, bërthamat e kompleksit të amigdalës, korteksi prepiriform). Shtresa e jashtme retikulare formohet nga trupa qelizor fasikular dhe sinapsa të shumta me dendrite shtesë të qelizave mitrale, aksonet e qelizave ndërglomerulare dhe sinapset dendro-dendritike të qelizave mitrale. Trupat e qelizave mitrale shtrihen në shtresën e 4-të. Aksonet e tyre kalojnë nëpër shtresat 4-5 të llambave dhe në dalje prej tyre formojnë kontakte nuhatëse së bashku me aksonet e qelizave fascikulare. Në rajonin e shtresës së 6-të, kolateralet e përsëritura largohen nga aksonet e qelizave mitrale dhe shpërndahen në shtresa të ndryshme. Shtresa kokrrizore formohet nga një grumbullim i qelizave granulore, të cilat janë frenuese në funksionin e tyre. Dendritet e tyre formojnë sinapse me kolaterale të përsëritura të aksoneve të qelizave mitrale.

Pjesa e ndërmjetme ose përcjellëse e sistemit vomeronazal përfaqësohet nga fibra të pamielinuara të nervit vomeronazal, të cilat, si fibrat kryesore të nuhatjes, kombinohen në trungje nervore, kalojnë nëpër vrimat e kockës etmoide dhe lidhen me llambën e nuhatjes shtesë. e cila ndodhet në pjesën dorsomediale të bulbit kryesor të nuhatjes dhe ka një strukturë të ngjashme. .

Pjesa qendrore e sistemit ndijor të nuhatjes është e lokalizuar në korteksin antik - në hipokampus dhe në gyrusin e ri - hipokampal, ku drejtohen aksonet e qelizave mitrale (trakti i nuhatjes). Këtu bëhet analiza përfundimtare e informacionit të nuhatjes.

Sistemi ndijor i nuhatjes është i lidhur nëpërmjet formacionit retikular me qendrat vegjetative, gjë që shpjegon reflekset nga receptorët e nuhatjes në sistemin tretës dhe të frymëmarrjes.

Te kafshët është vërtetuar se nga llamba e nuhatjes plotësuese, aksonet e neuroneve të dytë të sistemit vomeronazal drejtohen në bërthamën preoptike mediale dhe hipotalamusin, si dhe në rajonin ventral të bërthamës paramillar dhe bërthamës së mesme të amigdalës. Marrëdhëniet e projeksioneve të nervit vomeronasal te njerëzit ende nuk janë studiuar mjaftueshëm.

Gjëndrat e nuhatjes. Në indin fibroz themelor të lirshëm të rajonit të nuhatjes, ndodhen pjesët fundore të gjëndrave alveolare tubulare, të cilat sekretojnë një sekret që përmban mukoproteina. Seksionet terminale përbëhen nga dy lloje elementësh: nga jashtë ka më shumë qeliza të rrafshuara - mioepiteliale, nga brenda - qeliza që sekretojnë sipas llojit merokrin. Sekretimi i tyre i pastër e me ujë, së bashku me atë të qelizave mbështetëse të epitelit, lagështojnë sipërfaqen e rreshtimit të nuhatjes, gjë që është një kusht i domosdoshëm për funksionimin e qelizave të nuhatjes. Në këtë sekret, duke larë qerpikët e nuhatjes, shpërndahen substanca me erë, prania e të cilave vetëm në këtë rast perceptohet nga proteinat receptore të ngulitura në membranën e qelizës së qelizave të nuhatjes.

Vaskularizimi. Membrana mukoze e zgavrës së hundës furnizohet me bollëk me gjak dhe enë limfatike. Enët e tipit mikroqarkullues ngjajnë me trupat shpellorë. Kapilarët e gjakut të tipit sinusoidal formojnë plekse që janë në gjendje të depozitojnë gjak. Nën veprimin e irrituesve të mprehtë të temperaturës dhe molekulave të substancave me erë, mukoza e hundës mund të fryhet fort dhe të mbulohet me një shtresë të konsiderueshme mukusi, gjë që vështirëson frymëmarrjen nazale dhe marrjen e nuhatjes.

Ndryshimet e moshës. Më shpesh ato shkaktohen nga proceset inflamatore të transferuara gjatë jetës (rinitit), të cilat çojnë në atrofi të qelizave receptore dhe në përhapjen e epitelit respirator.

Rigjenerimi. Tek gjitarët në ontogjenezën pas lindjes, rinovimi i qelizave receptore të nuhatjes ndodh brenda 30 ditëve (për shkak të qelizave bazale të diferencuara dobët). Në fund të ciklit jetësor, neuronet i nënshtrohen shkatërrimit. Neuronet e diferencuara dobët të shtresës bazale janë të afta për ndarje mitotike dhe mungesë procesesh. Në procesin e diferencimit të tyre, vëllimi i qelizave rritet, shfaqet një dendrit i specializuar që rritet drejt sipërfaqes dhe një akson që rritet drejt membranës bazale. Qelizat gradualisht lëvizin në sipërfaqe, duke zëvendësuar neuronet e vdekura. Në dendrit formohen struktura të specializuara (mikrovile dhe cilia).
Sistemi ndijor i shijes. organ i shijes

Organi i shijes (organum gustus) - pjesa periferike e analizuesit të shijes përfaqësohet nga qelizat epiteliale të receptorit në sythat e shijes (caliculi gustatoriae). Ata perceptojnë stimujt e shijes (ushqimore dhe jo ushqimore), gjenerojnë dhe transmetojnë potencialin e receptorit në mbaresat nervore aferente, në të cilat shfaqen impulset nervore. Informacioni hyn në qendrat nënkortikale dhe kortikale. Me pjesëmarrjen e këtij sistemi ndijor sigurohen edhe disa reaksione vegjetative (ndarja e sekretimit të gjëndrave të pështymës, lëngu gastrik etj.), reagimet e sjelljes në kërkimin e ushqimit etj. Sythat e shijes janë të vendosura në epitelin skuamoz të shtresuar të mureve anësore të papilave me brazdë, gjethe dhe kërpudha të gjuhës së njeriut. Tek fëmijët, dhe nganjëherë tek të rriturit, sythat e shijes mund të vendosen në buzë, murin e pasmë të faringut, harqet palatine, sipërfaqet e jashtme dhe të brendshme të epiglotisit. Numri i sythave të shijes tek njerëzit arrin në 2000.

Zhvillimi. Burimi i zhvillimit të qelizave të sythave të shijes është epiteli i shtresuar embrional i papilave. Ai i nënshtrohet diferencimit nën ndikimin nxitës të mbaresave të fibrave nervore të nervave gjuhësor, glossopharyngeal dhe vagus. Kështu, inervimi i sythave të shijes shfaqet njëkohësisht me shfaqjen e elementeve të tyre.

Struktura. Çdo syth shijeje ka një formë elipsoidale dhe zë të gjithë trashësinë e shtresës epiteliale shumështresore të papilës. Përbëhet nga 40-60 qeliza fort ngjitur me njëra-tjetrën, ndër të cilat ka 5 lloje: epitelial ndijor (“i lehtë” i ngushtë dhe “i lehtë” cilindrik), mbështetës “e errët”, bazale e diferencuar dobët dhe periferike (perihemale).

Sythi i shijes është i ndarë nga indi lidhor themelor nga një membranë bazale. Pjesa e sipërme e veshkës komunikon me sipërfaqen e gjuhës me ndihmën e një pore shijeje (poms gustatorius). Pori shijues çon në një depresion të vogël midis qelizave epiteliale sipërfaqësore të papilave - fossa gustatore.

qelizat epiteliale shqisore. Qelizat e ngushta të lehta të epitelit ndijor përmbajnë një bërthamë të lehtë në pjesën bazale, rreth së cilës ndodhen mitokondritë, organelet e sintezës, lizozomet parësore dhe sekondare. Pjesa e sipërme e qelizave është e pajisur me një "buqetë" mikrovilesh, të cilat janë absorbues të stimujve të shijes. Dendritet e neuroneve shqisore e kanë origjinën në citolemën e pjesës bazale të qelizave. Qelizat e epitelit ndijor cilindrike të lehta janë të ngjashme me qelizat e ngushta të lehta. Midis mikrovileve në gropën e shijes ndodhet një substancë e dendur me elektron me një aktivitet të lartë fosfatazash dhe një përmbajtje të konsiderueshme të proteinave të receptorit dhe glikoproteinave. Kjo substancë luan rolin e një adsorbent për substancat aromatizuese që hyjnë në sipërfaqen e gjuhës. Energjia e ndikimit të jashtëm shndërrohet në një potencial receptor. Nën ndikimin e tij, një ndërmjetës lëshohet nga qeliza receptore, e cila, duke vepruar në fundin nervor të neuronit shqisor, shkakton gjenerimin e një impulsi nervor në të. Impulsi nervor transmetohet më tej në pjesën e ndërmjetme të analizuesit.

Një proteinë receptore e ndjeshme ndaj ëmbëlsirave u gjet në sythat e shijes së pjesës së përparme të gjuhës dhe një proteinë receptore e ndjeshme ndaj hidhësisë u gjet në pjesën e pasme të gjuhës. Substancat e shijes absorbohen në shtresën afër membranës së mikrovillus cytolemma, në të cilën janë ngulitur proteinat specifike të receptorit. Një dhe e njëjta qelizë shije është në gjendje të perceptojë disa stimuj të shijes. Gjatë adsorbimit të molekulave ndikuese, ndodhin ndryshime konformacionale në molekulat e proteinave të receptorit, të cilat çojnë në një ndryshim lokal të përshkueshmërisë së membranave të epiteliocitit ndijor të shijes dhe në gjenerimin e një potenciali në membranën e tij. Ky proces është i ngjashëm me procesin në sinapset kolinergjike, megjithëse mund të përfshihen edhe ndërmjetës të tjerë.

Rreth 50 fibra nervore aferente hyjnë dhe degëzohen në çdo syth shijeje, duke formuar sinapse me seksionet bazale të qelizave receptore. Një qelizë receptore mund të ketë mbaresat e disa fibrave nervore dhe një fije e tipit kabllor mund të inervojë disa sytha shijeje.

Në formimin e ndjesive të shijes, mbaresat aferente jo specifike (prekje, dhimbje, temperaturë) janë të pranishme në mukozën e zgavrës me gojë, faringut, ngacmimi i të cilave i shton ngjyrë ndjesisë së shijes ("shije e mprehtë e piperit", etj. ).

Epiteliocitet mbështetëse (epitheliocytus sustentans) dallohen nga prania e një bërthame ovale me një sasi të madhe heterokromatine të vendosur në pjesën bazale të qelizës. Citoplazma e këtyre qelizave përmban shumë mitokondri, membrana të rrjetës endoplazmatike granulare dhe ribozome të lira. Pranë aparatit Golgi ka granula që përmbajnë glikozaminoglikane. Në krye të qelizave janë mikrovilet.

Qelizat bazale të padiferencuara karakterizohen nga një sasi e vogël e citoplazmës rreth bërthamës dhe zhvillim i dobët i organeleve. Këto qeliza tregojnë figura mitotike. Qelizat bazale, ndryshe nga qelizat epiteliale shqisore dhe ato mbështetëse, nuk arrijnë kurrë në sipërfaqen e shtresës epiteliale. Qelizat epiteliale mbështetëse dhe ndijore me sa duket zhvillohen nga këto qeliza.

Qelizat periferike (perigemale) janë në formë drapëri, përmbajnë pak organele, por përmbajnë shumë mikrotubula dhe mbaresa nervore.

Pjesa e ndërmjetme e analizuesit të shijes. Proceset qendrore të ganglioneve të nervave të fytyrës, glossopharyngeal dhe vagus hyjnë në trungun e trurit në bërthamën e traktit solitar, ku ndodhet neuroni i dytë i traktit shijues. Këtu, impulset mund të kalojnë në rrugë eferente për muskujt imitues, gjëndrat e pështymës dhe muskujt e gjuhës. Shumica e aksoneve të bërthamës së traktit solitar arrijnë në talamus, ku ndodhet neuroni i 3-të i traktit gustator, aksonet e të cilit përfundojnë në neuronin e 4-të në korteksin cerebral të pjesës së poshtme të gyrusit postcentral (qendror pjesë e analizuesit të shijes). Këtu formohen ndjesitë e shijes.

Rigjenerimi. Qelizat epiteliale shqisore dhe mbështetëse të sythit të shijes rinovohen vazhdimisht. Jetëgjatësia e tyre është afërsisht 10 ditë. Me shkatërrimin e qelizave epiteliale shqisore të shijes, sinapset neuroepiteliale ndërpriten dhe riformohen në qeliza të reja.

Departamentet

Reparti periferik përfshin organet e nuhatjes, epitelin e nuhatjes që përmban kemoreceptorë dhe nervin e nuhatjes. Nuk ka elementë të zakonshëm në rrugët nervore të çiftëzuara, prandaj, dëmtimi i njëanshëm i qendrave të nuhatjes është i mundur me një shkelje të ndjenjës së nuhatjes në anën e lezionit.
Qendra dytësore e përpunimit të informacionit të nuhatjes- qendrat primare të nuhatjes (substanca e përparme e shpuar (lat. substantia perforata anterior), lat. zona subcallosa dhe një ndarje transparente (lat. septum pellucidum)) dhe një organ shtesë (që percepton feromonet)
Departamenti qendror- qendra përfundimtare për analizën e informacionit të nuhatjes - ndodhet në pjesën e përparme. Ai përbëhet nga një llambë nuhatëse e lidhur nga degët e traktit të nuhatjes me qendra të vendosura në bërthamat paleokorteks dhe nënkortikale.

Epiteli nuhatës

Epiteli nuhatës është një ind i veçantë epitelial i zgavrës së hundës, i përfshirë në perceptimin e nuhatjes. Tek njerëzit, madhësia e këtij indi është rreth 2 cm e gjerë dhe 5 cm e gjatë. Epiteli i nuhatjes është pjesë e sistemit të nuhatjes, i cili është faza e parë në përpunimin e informacionit të nuhatjes. Epiteli i nuhatjes përfshin tre lloje qelizash: neuronet e nuhatjes, qelizat "mbështetëse" dhe qelizat bazale.

Qendra e nuhatjes kortikale

Qendra e nuhatjes kortikale ndodhet në sipërfaqen e poshtme të lobeve të përkohshme dhe ballore të korteksit cerebral. Korteksi i nuhatjes ndodhet në bazën e trurit, në rajonin e gyrusit parahipokampal, kryesisht në uncus. Disa autorë ia atribuojnë bririt dhe gyrus dentatus paraqitjes kortikale të qendrës së nuhatjes së amonit.

E zakonshme për të gjitha këto formacione të trurit është prania e një marrëdhënieje të ngushtë me sistemin limbik (gyrus cingulate, hipokampus, amigdala, rajoni septal). Ata janë të përfshirë në ruajtjen e qëndrueshmërisë së mjedisit të brendshëm të trupit, rregullimin e funksioneve autonome dhe formimin e emocioneve dhe motivimeve. Ky sistem quhet ndryshe “truri visceral”, pasi kjo pjesë e teleencefalonit mund të konsiderohet si një paraqitje kortikale e interoreceptorëve. Këtu vijnë informacione nga organet e brendshme për gjendjen e mjedisit të brendshëm të trupit.

Hulumtimi mbi sistemin e nuhatjes

Në Linda Buck Linda B. Buck) dhe Richard Axel (ur. Richard Axel) mori Çmimin Nobel në Fiziologji ose Mjekësi për kërkimet e tyre mbi sistemin e nuhatjes.

Shiko gjithashtu

Fondacioni Wikimedia. 2010 .

Shihni se çfarë është "Sistemi ndijor i nuhatjes" në fjalorë të tjerë:

Syri i njeriut, një element i sistemit vizual Sistemi ndijor është një pjesë e sistemit nervor përgjegjës për perceptimin e sinjaleve të caktuara (të ashtuquajturit stimuj ndijor) nga mjedisi ose i brendshëm ... Wikipedia

- (veshkat, syzet, syzet) një sistem ndijor përmes të cilit perceptohen stimujt e shijes. Organet e shijes janë pjesa periferike e analizuesit të shijes, e përbërë nga qeliza të veçanta të ndjeshme (receptorët e shijes). Në ... ... Wikipedia

Një sistem ndijor që kodon stimujt akustikë dhe përcakton aftësinë e kafshëve për të lundruar në mjedis duke vlerësuar stimujt akustikë. Pjesët periferike të sistemit të dëgjimit përfaqësohen nga ... ... Wikipedia

Sistemi ndijor i nuhatjes është një sistem shqisor për perceptimin e stimujve te vertebrorët, i cili percepton, transmeton dhe analizon ndjesitë e nuhatjes. Ai kombinon elementët e mëposhtëm: qendra kryesore për perceptimin e informacionit të nuhatjes ... ... Wikipedia

Ndjesia e nuhatjes Ndjenja e nuhatjes, aftësia për të përcaktuar erën e substancave të shpërndara në ajër (ose të tretura në ujë për kafshët që jetojnë në të). Tek vertebrorët, organi i nuhatjes është epiteli i nuhatjes, i vendosur në pjesën e sipërme të hundës ... ... Wikipedia

Një shembull i një sistemi të organeve njerëzore është sistemi urinar. Ai përbëhet nga organe të ndërlidhura funksionalisht dhe anatomikisht: 1 veshkë, 2 ureterë, 3 fshikëz, 4 uretra. Artikulli kryesor: Anatomia normale ... Wikipedia

Drejtimi i shtigjeve të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Syri ... Wikipedia

Sistemi somatosensor është një sistem kompleks i formuar nga receptorët dhe qendrat e përpunimit të sistemit nervor që kryen modalitete të tilla shqisore si prekja, temperatura, proprioceptimi, nociceptimi. Sistemi somatosensor është gjithashtu ... ... Wikipedia

Descartes: "Acarimi i këmbës transmetohet përmes nervave në tru, ndërvepron me shpirtin atje dhe kështu shkakton një ndjesi dhimbjeje". Sistemi nervor është një kombinim integral morfologjik dhe funksional i ndërveprimeve të ndryshme ... Wikipedia

Limfocitet, përbërës i sistemit imunitar të njeriut. Imazhi është marrë nga një mikroskop elektronik skanues Sistemi imunitar është një nënsistem që ekziston te vertebrorët dhe bashkon organet dhe indet që ... Wikipedia

Ndjesia e nuhatjes është aftësia për të perceptuar dhe dalluar erërat. Sipas zhvillimit të aftësisë për të nuhatur, të gjitha kafshët ndahen në makrosmatikë, në të cilat analizuesi i nuhatjes është kryesori (grabitqarët, brejtësit, thundrakët, etj.), Mikrosmatikët, për të cilët analizuesit vizualë dhe dëgjues kanë rëndësi parësore ( primatët, zogjtë) dhe anosmatikët, në të cilët mungon ndjenja e nuhatjes (cetacetë). Receptorët e nuhatjes ndodhen në pjesën e sipërme të zgavrës së hundës. Në mikrosmatikën njerëzore, sipërfaqja e epitelit të nuhatjes që i mban ato është 10 cm 2, dhe numri i përgjithshëm i receptorëve të nuhatjes arrin në 10 milion. Por në një bari gjerman makrosmatik, sipërfaqja e epitelit të nuhatjes është 200 cm 2, dhe numri i përgjithshëm i qelizave të nuhatjes është më shumë se 200 milion.

Studimi i punës së nuhatjes është i ndërlikuar nga fakti se ende nuk ka një klasifikim të pranuar përgjithësisht të aromave. Para së gjithash, kjo është për shkak të subjektivitetit ekstrem të perceptimit të një numri të madh të stimujve të nuhatjes. Klasifikimi më i popullarizuar, i cili dallon shtatë aroma kryesore - lule, myshk, nenexhik, kamfor, eterike, të athët dhe të kalbur. Përzierja e këtyre aromave në përmasa të caktuara ju lejon të merrni ndonjë shije tjetër. Është treguar se molekulat e substancave që shkaktojnë aroma të caktuara kanë një formë të ngjashme. Pra, era eterike shkaktohet nga substanca me molekula në formën e një shufre, dhe aroma e kamforit - në formën e një topi. Megjithatë, erërat e athët dhe të kalbur shoqërohen me ngarkesën elektrike të molekulave.

Epiteli nuhatës(Fig. 25) përmban qeliza mbështetëse, qeliza receptore dhe qeliza bazale. Këto të fundit, gjatë ndarjes dhe rritjes së tyre, mund të kthehen në qeliza të reja receptore. Kështu, qelizat bazale kompensojnë humbjen e përhershme të receptorëve të nuhatjes për shkak të vdekjes së tyre (jeta e receptorit të nuhatjes është afërsisht 60 ditë).

Receptorët e nuhatjes- ndijor primar dhe janë pjesë e qelizës nervore. Këta janë neurone bipolarë, dendriti i shkurtër i padegëzuar i të cilit shtrihet në sipërfaqen e mukozës së hundës dhe mbart një tufë prej 10-12 qerpikësh të lëvizshëm. Aksonet e qelizave receptore dërgohen në SNQ dhe bartin informacionin e nuhatjes. Në mukozën e zgavrës së hundës ka gjëndra të veçanta që sekretojnë mukozën, e cila hidraton sipërfaqen e qelizave receptore. Slime ka një funksion tjetër. Në mukus, molekulat e substancave me erë lidhen për një kohë të shkurtër me proteina të veçanta. Për shkak të kësaj, substancat me erë hidrofobike janë të përqendruara në këtë shtresë të ngopur me ujë, gjë që i bën ato më të lehta për t'u perceptuar. Me rrjedhjen e hundës, ënjtja e mukozave parandalon depërtimin e molekulave me erë në qelizat e receptorit, kështu që pragu i acarimit rritet ndjeshëm dhe ndjenja e nuhatjes zhduket përkohësisht.

Për të nuhatur, d.m.th. ngacmojnë receptorët e nuhatjes, molekulat e substancave duhet të jenë të paqëndrueshme dhe të paktën pak të tretshme në ujë. Ndjeshmëria e receptorëve është shumë e lartë - është e mundur të ngacmoni qelizën e nuhatjes edhe me një molekulë. Aromat e sjella nga ajri i thithur ndërveprojnë me receptorët e proteinave në membranën e cilies, duke shkaktuar depolarizim (potenciali i receptorit). Përhapet përgjatë membranës së qelizës së receptorit dhe çon në shfaqjen e një potenciali veprimi që "ik" përgjatë aksonit në tru.

Frekuenca e potencialeve të veprimit varet nga lloji dhe intensiteti i erës, por në përgjithësi, një qelizë shqisore mund t'i përgjigjet një sërë aromash. Zakonisht disa prej tyre janë të preferueshme, d.m.th. pragu i reagimit për aroma të tilla është më i ulët. Kështu, çdo substancë me erë ngacmon shumë qeliza, por secila prej tyre në një mënyrë të ndryshme. Ka shumë të ngjarë që çdo receptor nuhatës të jetë i sintonizuar me erën e tij të pastër dhe të transmetojë informacion në lidhje me modalitetin e tij, të koduar nga "numri i kanalit" (është treguar se receptori i secilës substancë specifike erë është lokalizuar në një zonë të caktuar epiteli nuhatës). Intensiteti i erës kodohet nga frekuenca e potencialeve të veprimit në fibrat e nuhatjes. Krijimi i një ndjesie holistik të nuhatjes është një funksion i sistemit nervor qendror.

Aksonet e qelizave të nuhatjes janë mbledhur në afërsisht 20-40 filamente të nuhatjes. Në fakt janë nervat e nuhatjes. E veçanta e seksionit përcjellës të sistemit të nuhatjes është se fibrat e tij aferente nuk kryqëzohen dhe nuk kanë ndërrim në talamus. Nervat e nuhatjes hyjnë në zgavrën e kafkës përmes vrimave në kockën etmoide dhe përfundojnë në neuronet e llambave të nuhatjes. Llamba nuhatëse të vendosura në sipërfaqen e poshtme të lobeve ballore të teleencefalonit. Ato janë pjesë e paleokorteksit (korteksi i lashtë) dhe, si të gjitha strukturat kortikale, kanë një strukturë shtresore. ato. në rrjedhën e evolucionit, teleencefaloni (përfshirë hemisferat cerebrale) lind kryesisht për të siguruar funksionet e nuhatjes . Dhe vetëm në të ardhmen rritet në madhësi dhe fillon të marrë pjesë në proceset e memorizimit (lëvore e vjetër; zvarranikët), dhe më pas në sigurimin e funksioneve motorike dhe të ndryshme shqisore (lëvore e re; zogj dhe gjitarë). Llambat e nuhatjes janë e vetmja pjesë e trurit, heqja dypalëshe e të cilave çon gjithmonë në një humbje të plotë të nuhatjes.

Shtresa më e spikatur në llambën e nuhatjes janë qelizat mitrale. Ata marrin informacion nga receptorët dhe aksonet e qelizave mitrale formojnë një trakt nuhatës që shkon në qendrat e tjera të nuhatjes. Trakti i nuhatjes përmban gjithashtu fibra eferente (centrifugale) nga qendrat e tjera të nuhatjes. Ato përfundojnë në neuronet e llambës nuhatëse. Skajet e degëzuara të fibrave të nervave të nuhatjes dhe dendriteve degëzuese të qelizave mitrale, duke ndërthurur dhe formuar sinapse me njëri-tjetrin, formojnë formacione karakteristike - glomeruli(glomerula). Ato përfshijnë procese dhe qeliza të tjera të llambës nuhatëse. Besohet se përmbledhja e ngacmimeve ndodh në glomeruli, i cili kontrollohet nga impulse eferente. Studimet tregojnë se neuronet e ndryshme të llambës nuhatëse reagojnë ndryshe ndaj llojeve të ndryshme të aromave, duke reflektuar specializimin e tyre në proceset e treguesve të erës.

Analizatori i nuhatjes karakterizohet nga përshtatja e shpejtë ndaj aromave - zakonisht pas 1-2 minutash nga fillimi i veprimit të çdo substance. Zhvillimi i kësaj përshtatjeje (varësie) është një funksion i llambës nuhatëse, ose më saktë, interneuroneve frenuese të vendosura në të.

Pra, aksonet e qelizave mitrale formojnë traktin e nuhatjes. Fijet e tij shkojnë në formacione të ndryshme të trurit të përparmë (bërthamë nuhatëse anteriore, amigdala, bërthama septal, bërthama hipotalamike, hipokampus, korteksi prepiriform, etj.). Rajonet e nuhatjes së djathtë dhe të majtë janë në kontakt me komisurën e përparme.

Shumica e zonave që marrin informacion nga trakti i nuhatjes konsiderohen si qendra asociative. Ata sigurojnë lidhjen e sistemit të nuhatjes me analizuesit e tjerë dhe organizimin mbi këtë bazë të shumë formave komplekse të sjelljes - ushqimore, mbrojtëse, seksuale, etj. Veçanërisht të rëndësishme në këtë kuptim janë lidhjet me hipotalamusin dhe amigdalën, përmes të cilave sinjalet e nuhatjes arrijnë në qendrat që shkaktojnë lloje të ndryshme reagimesh të pakushtëzuara (instinktive).

Dihet mirë se stimujt e nuhatjes janë të afta të evokojnë emocione dhe të rikthejnë kujtime. Kjo për faktin se pothuajse të gjitha qendrat e nuhatjes janë pjesë e sistemit limbik, i cili është i lidhur ngushtë me formimin dhe rrjedhën e emocioneve dhe kujtesës.

Sepse Aktiviteti i llambës nuhatëse mund të modifikohet për shkak të sinjaleve që vijnë tek ajo nga strukturat e tjera kortikale, gjendja e llambës (dhe, për rrjedhojë, reagimi ndaj aromave) ndryshon në varësi të nivelit të përgjithshëm të aktivizimit të trurit, motivimeve, nevojave. Kjo është shumë e rëndësishme në zbatimin e programeve të sjelljes që lidhen, për shembull, me kërkimin e ushqimit, riprodhimin, sjelljen territoriale. .

Për një kohë të gjatë, organe shtesë të nuhatjes u atribuuan organi vomeronasal ose Jacobson (VNO). Besohej se në primatët, përfshirë njerëzit, VNO tek të rriturit është zvogëluar . Megjithatë, studimet e fundit kanë treguar se VNO është një sistem i pavarur ndijor që ndryshon nga sistemi i nuhatjes në një sërë mënyrash.

Receptorët VNO ndodhen në murin inferomedial të regjionit të hundës dhe ndryshojnë në strukturë nga receptorët e nuhatjes. Stimulimi adekuat për këta receptorë janë feromonet- substanca të paqëndrueshme biologjikisht aktive të lëshuara nga kafshët në mjedis dhe që ndikojnë në mënyrë specifike në sjelljen e individëve të specieve të tyre. Dallimi themelor i këtij sistemi shqisor është se stimujt e tij nuk janë të vetëdijshëm. U gjetën vetëm qendra subkortikale, në veçanti hipotalamusi, ku projektohen sinjale nga VNO, ndërsa qendrat kortikale nuk u gjetën. Në një numër kafshësh janë përshkruar feromonet e frikës, agresionit, feromonet seksuale, etj.

Tek njerëzit, feromonet sekretohen nga gjëndra të veçanta të djersës. Deri më tani, vetëm feromonet seksuale (mashkull dhe femër) janë përshkruar për njerëzit. Dhe tani bëhet e qartë se preferencat seksuale të një personi formohen jo vetëm në bazë të faktorëve sociokulturorë, por edhe si rezultat i ndikimeve të pavetëdijshme.

Studimi i punës së nuhatjes është i ndërlikuar nga fakti se ende nuk ka një klasifikim të pranuar përgjithësisht të aromave. Para së gjithash, kjo është për shkak të subjektivitetit ekstrem të perceptimit të një numri të madh të stimujve të nuhatjes. Klasifikimi më i popullarizuar, i cili dallon shtatë aroma kryesore - lule, myshk, nenexhik, kamfor, eterike, të athët dhe të kalbur. Përzierja e këtyre aromave në përmasa të caktuara ju lejon të merrni ndonjë shije tjetër. Është treguar se molekulat e substancave që shkaktojnë aroma të caktuara kanë një formë të ngjashme. Pra, era eterike shkaktohet nga substanca me molekula në formën e një shkopi, dhe aroma e kamforit - në formën e një topi. Megjithatë, erërat e athët dhe të kalbur shoqërohen me ngarkesën elektrike të molekulave.

Epiteli i nuhatjes përmban qeliza mbështetëse, qeliza receptore dhe qeliza bazale. Këto të fundit, gjatë ndarjes dhe rritjes së tyre, mund të kthehen në qeliza të reja receptore. Kështu, qelizat bazale kompensojnë humbjen e përhershme të receptorëve të nuhatjes për shkak të vdekjes së tyre (jeta e receptorit të nuhatjes është afërsisht 60 ditë).

Receptorët e nuhatjes janë shqisor primar dhe janë pjesë e qelizës nervore. Këta janë neurone bipolarë, dendriti i shkurtër i padegëzuar i të cilit shtrihet në sipërfaqen e mukozës së hundës dhe mbart një tufë prej 10-12 qerpikësh të lëvizshëm. Aksonet e qelizave receptore dërgohen në SNQ dhe bartin informacionin e nuhatjes. Në mukozën e zgavrës së hundës ka gjëndra të veçanta që sekretojnë mukozën, e cila hidraton sipërfaqen e qelizave receptore. Slime ka një funksion tjetër. Në mukus, molekulat e substancave me erë lidhen për një kohë të shkurtër me proteina të veçanta. Për shkak të kësaj, substancat me erë hidrofobike janë të përqendruara në këtë shtresë të ngopur me ujë, gjë që i bën ato më të lehta për t'u perceptuar. Me rrjedhjen e hundës, ënjtja e mukozave parandalon depërtimin e molekulave me erë në qelizat e receptorit, kështu që pragu i acarimit rritet ndjeshëm dhe ndjenja e nuhatjes zhduket përkohësisht.

Aksonet e qelizave të nuhatjes janë mbledhur në afërsisht 20-40 filamente të nuhatjes. Në fakt, ata janë nervat e nuhatjes. E veçanta e seksionit përcjellës të sistemit të nuhatjes është se fibrat e tij aferente nuk kryqëzohen dhe nuk kanë ndërrim në talamus. Nervat e nuhatjes hyjnë në zgavrën e kafkës përmes vrimave në kockën etmoide dhe përfundojnë në neuronet e llambave të nuhatjes. Llamba nuhatëse janë të vendosura në sipërfaqen e poshtme të lobeve ballore të teleencefalonit. Ato janë pjesë e paleokorteksit (korteksi i lashtë) dhe, si të gjitha strukturat kortikale, kanë një strukturë shtresore. ato. në rrjedhën e evolucionit, teleencefaloni (përfshirë hemisferat cerebrale) lind kryesisht për të siguruar funksionet e nuhatjes. Dhe vetëm në të ardhmen rritet në madhësi dhe fillon të marrë pjesë në proceset e memorizimit (lëvore e vjetër; zvarranikët), dhe më pas në sigurimin e funksioneve motorike dhe të ndryshme shqisore (lëvore e re; zogj dhe gjitarë). Llambat e nuhatjes janë e vetmja pjesë e trurit, heqja dypalëshe e të cilave çon gjithmonë në një humbje të plotë të nuhatjes.

Shtresa më e spikatur në llambën e nuhatjes janë qelizat mitrale. Ata marrin informacion nga receptorët dhe aksonet e qelizave mitrale formojnë një trakt nuhatës që shkon në qendrat e tjera të nuhatjes. Trakti i nuhatjes përmban gjithashtu fibra eferente (centrifugale) nga qendrat e tjera të nuhatjes. Ato përfundojnë në neuronet e llambës nuhatëse. Skajet e degëzuara të fibrave të nervave të nuhatjes dhe dendritet degëzuese të qelizave mitrale, duke u ndërthurur dhe duke formuar sinapse me njëra-tjetrën, formojnë formacione karakteristike - glomeruli (glomeruli). Ato përfshijnë procese dhe qeliza të tjera të llambës nuhatëse. Besohet se përmbledhja e ngacmimeve ndodh në glomeruli, i cili kontrollohet nga impulse eferente. Studimet tregojnë se neuronet e ndryshme të llambës nuhatëse reagojnë ndryshe ndaj llojeve të ndryshme të aromave, duke reflektuar specializimin e tyre në proceset e treguesve të erës.

Për një kohë të gjatë, organi vomeronasal ose Jacobson (VNO) konsiderohej si një organ shtesë i nuhatjes. Besohej se në primatët, përfshirë njerëzit, VNO tek të rriturit është zvogëluar. Megjithatë, studimet e fundit kanë treguar se VNO është një sistem i pavarur ndijor që ndryshon nga sistemi i nuhatjes në një sërë mënyrash.

Receptorët VNO ndodhen në murin inferomedial të regjionit të hundës dhe ndryshojnë në strukturë nga receptorët e nuhatjes. Një stimul adekuat për këta receptorë janë feromonet - substanca të avullueshme biologjikisht aktive të lëshuara nga kafshët në mjedis dhe që ndikojnë në mënyrë specifike në sjelljen e individëve të specieve të tyre. Dallimi themelor i këtij sistemi shqisor është se stimujt e tij nuk janë të vetëdijshëm. U gjetën vetëm qendra subkortikale, në veçanti hipotalamusi, ku projektohen sinjale nga VNO, ndërsa qendrat kortikale nuk u gjetën. Në një numër kafshësh janë përshkruar feromonet e frikës, agresionit, feromonet seksuale, etj.

Rajoni i nuhatjes i zonës së receptorit të hundës njerëzore
ndijore e nuhatjes
sistemi ndodhet në
epiteli i mukozës
predha në zonën e sipërme
pasazhet e hundës dhe në formë
ishujt individualë në
lëvizje të mesme.
Me frymëmarrje të qetë
receptorët e nuhatjes
janë larg nga
traktit kryesor të frymëmarrjes
(hunda e poshtme dhe e mesme
lëviz). Prandaj, në mënyrë që të
erë,
njeriu ka nevojë
"për të nuhatur" - për të bërë
i detyruar
lëvizjet e frymëmarrjes.

Qelizat receptore të epitelit të nuhatjes

receptori ndijor i nuhatjes
sistemet - shqisore parësore
kemoreceptor, eksteroreceptor
Qelizat receptore janë
i ndjeshëm bipolar
neuronet e vendosura në
epiteli i mukozës së hundës
zgavrat.
Nga soma e çdo qelize të nuhatjes në
sipërfaqja e gjetheve të epitelit
proces me trashje sferike
- klubi i nuhatjes (dendrite
neuron). Çdo topuz ka
sipërfaqja e saj 6-12 qime
(cilium). Qime nuhatëse
i zhytur në një shtresë mukusi,
zhvilluar nga speciale
gjëndrat. Shtresa e mukusit mbron
epitelit të nuhatjes nga tharja
dhe promovon kontakt më të mirë
molekulat e substancave me erë
qelizat receptore.

Aksonet e qelizave receptore
formojnë një nuhatje
nervore (I palë nervash kraniale).
Fijet e nuhatjes
nervi është shpuar
kocka etmoide dhe
transmetojnë informacion në
neuronet e nuhatjes
llamba.

Pjesa përcjellëse e sistemit ndijor të nuhatjes

Jashtë llambës nuhatëse
trakti i nuhatjes. Ai përbëhet nga disa
tufa që shkojnë në pjesë të ndryshme të trurit
(bërthama e përparme e nuhatjes, nuhatje
tuberkulozi, korteksi prepiriform,
korteksi periamygdala, etj.)
NB! Një tipar karakteristik i nuhatjes
sistemi ndijor është se i tij
fibrat nuk kalojnë në talamus.

Pjesa qendrore e sistemit ndijor të nuhatjes

Sensori qendror i nuhatjes
sistemet - në korteksin e lashtë - në hipokampus dhe në të riun
gyrus hipokampal.

nuhatëse
sistemi

Sistemi ndijor i nuhatjes
lidhur me:
sistemi limbik
Ofron prezencë
komponent emocional në
perceptimi nuhatës
hipotalamusi
Kjo jep mundësinë
reaksionet autonome në përgjigje të
erë.

Klasifikimi i aromave (sipas Aymuer)
Primar ose kryesor:
- kamfor - (kamfor, 1,8-cineol)
- i mprehtë ose kaustik - (acetik ose formik
acide)
- nenexhik - (vaj ose acid izovalerik)
- me lule - (alfa-jonon, beta-feniletil alkool)
- myshk - (ketone cyclic - cibeton. myshk
keton)
- eter - (1,2-dikloroetan, benzil acetat)
- kalbur - (sulfidi i hidrogjenit, etil mercaptan)
E mesme ose komplekse (deri në 10 mijë)

Thithja e zgjatur e erërave
substancat shkaktojnë ulje të ashpërsisë së tyre
perceptimi është përshtatje.

organi vomeronazal

Doli se në zgavrën e hundës, përveç
organi i nuhatjes ka edhe një
zona e receptorit. Ajo ndodhet në
septumi i hundës dhe quhet
organi vomeronasal (VNO).

Në imazh -
seksion kryq
septumi i hundës
minjtë.
Vomeronasal
organi është "burgosur" në
vomer (i paçiftuar
kocka e përfshirë në
përbërjen e kockave
septumi i hundës).

Epiteli VNO (mikrografi elektronik skanues).

Receptor
qelizat
Mbështetëse
qelizat

Imazhi endoskopik i hyrjes së VNO tek njerëzit (D. Troiter et al. 2000).

Përçuesi dhe pjesa qendrore e sistemit të sensorëve nga VNO

Nervi vomeronazal nga VNO përmes foraminës etmoide
kockat shkojnë në llambën e nuhatjes aksesore, e cila
e vendosur në pjesën dorsomediale të kryesore
llambë nuhatjeje. Në nuhatjes aksesore
llambë - trupat e neuroneve të dytë të vomeronasalit
sistemeve. Aksonet e neuroneve të dytë shkojnë në hipotalamus.