Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .

Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.

Понятие «филогенез » (от греч. phyle - «род, племя» и genesis - «рождение, происхождение») было введено в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем для обозначения исторического развития организмов в процессе эволюции.

Рассмотрим, как развивался и совершенствовался позвоночник от простейших организмов до человека. Следует различать наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет выполняет защитную функцию. Он присущ низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа. Располагаясь уже под кожей, они связаны с внутренним скелетом.

Внутренний скелет выполняет в основном опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно из-меняется. У беспозвоночных животных имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.

У примитивных хордовых животных (ланцетников) наряду с перегородками появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетая соединительнотканными оболочками. У рыб позвоночник относительно простой и состоит из двух отделов (туловищного и хвостового). Их мягкий хрящевой позвоночник более функциональный, чем у хордовых; спинной мозг находится в канале позвонков. Скелет у рыб более совершенный, позволяющий при меньшей массе осуществлять более быстрые и четкие движения.

С переходом к наземному образу жизни формируется новая часть скелета - скелет конечностей. И если у амфибий скелет сделан из грубо-волокнистой костной ткани, то у более высокоорганизованных наземных животных он уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих упорядоченно расположенные коллагеновые волокна.

Внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную.

Скелет млекопитающего (слева) и рыбы (справа)

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 г., подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных. Согласно новейшим научным данным, ланцетники являются родственниками позвоночных, хотя и самыми дальними.

Позвоночник млекопитающих состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность - платицельная (имеющая плоские поверхности) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги.

В шейном отделе у всех млекопитающих имеется 7 позвонков, от длины которых зависит длина шеи. Исключение составляют только два жи¬вотных: у ламантина этих позвонков 6, а у разных видов ленивцев - от 8 до 10. У жирафа шейные позвонки очень длинные, а у китообразных, не имеющих шейного перехвата, напротив, чрезвычайно короткие.

К позвонкам грудного отдела присоединяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и лишь у летучих мышей и у обладающих мощными передними конечностями представителей роющих видов (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), к которому прикрепляются грудные мышцы. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 несут ложные ребра, не доходящие до грудины.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых-истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых по-звонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Подвижность отдельных позвонков зависит от образа жизни. Так, у мелких бегающих и лазающих зверьков она высока по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а затем размер их последовательно уменьшается. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей.

У птиц передние конечности (крылья) приспособлены для летания, а задние - для передвижения по земле. Своеобразная особенность скелета - пневматичность костей: они более легкие, поскольку содержат воздух. Кости птиц также достаточно хрупкие, так как богаты солями извести, а потому прочность скелета в значительной степени достигается срастанием многих костей.

Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей , включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы . Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

Череп. По происхождению различают три категории костей черепа:

замещающие хрящ,
покровные (накладные, или кожные)
висцеральные.

У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат . В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.

Позвоночник , в эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда , которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов:

шейный,
грудной (соответствующий грудной клетке),
поясничный,
крестцовый
хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей – до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). Первый шейный позвонок называется атлантом . У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей ) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц. Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков в соединительной ткани между мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.

Скелет конечностей . Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид . Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса.

Тазовый пояс включает три кости:

подвздошную,
седалищную
лобковую.

У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав так называемую безымянную кость . У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости.

Кости передней свободной конечност и у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные , пястные и фаланги пальцев .

В задней конечности им соответствуют бедренная , затем большая и малая берцовые , предплюсневые , плюсневые кости и фаланги пальцев . Исходное число пальцев – по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими . Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими .

Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах

Филогенез скелета позвоночных.

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.

Основные направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).

Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.

Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.

У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.

Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.

Скелеты разных животных отличаются друг от друга. Их строение во многом зависит от места обитания и образа жизни конкретного организма. Что общего в скелете животных? Какие различия существуют? Чем отличается скелет человека от строения других млекопитающих?

Скелет - опора организма

Твердая и упругая структура из костей, хрящей и связок в теле человека и животных называется скелетом. Вместе с мышцами и сухожилиями он образует опорно-двигательную систему, благодаря которой живые существа могут перемещаться в пространстве.

Преимущественно он включает в себя кости и хрящи. В наиболее подвижной части они соединены суставами и сухожилиями, формируя единое целое. Твердый «каркас» организма не всегда состоит из костной и хрящевой ткани, иногда его образует хитин, кератин или даже известняк.

Удивительной составляющей тела являются кости. Они очень прочные и жесткие, способны выдерживать огромные нагрузки, но при этом остаются легкими. В молодом организме кости упругие, и со временем становятся более хрупкими и ломкими.

Скелет животных является своеобразной «кладовой» минеральных веществ. Если организм испытывает их недостаток, то баланс нужных элементов пополняется из костей. Кости состоят из воды, жира, органических веществ (полисахаридов, коллагена), а также солей кальция, натрия, фосфора, магния. Точный химический состав зависит от питания конкретного организма.

Значение скелета

Тело людей и животных - это оболочка, внутри которой находятся внутренние органы. Форму этой оболочке придает скелет. Мышцы и сухожилия крепятся прямо к нему, сокращаясь, они сгибают суставы, осуществляя движение. Так, мы можем поднять ногу, повернуть голову, сесть или держать что-нибудь рукой.

Кроме того, скелет животных и человека служит защитой для мягких тканей и органов. Например, ребра скрывают под собой легкие и сердце, закрывая их от ударов (конечно, если удары не слишком мощные). Череп предотвращает от повреждений довольно хрупкий мозг.

Некоторые кости содержат в себе один из важнейших органов - костный мозг. У человека он участвует в процессах кроветворения, формируя эритроциты. Он также образует лейкоциты - белые кровяные тельца, которые отвечают за иммунитет организма.

Как и когда возник скелет?

Скелет животных и весь опорно-двигательный аппарат возникли благодаря эволюции. Согласно общепринятой версии, первые организмы, появившиеся на Земле, не имели таких сложных приспособлений. Долгое время на нашей планете существовали амебные мягкотелые существа.

Тогда в атмосфере и гидросфере планеты было в десятки раз меньше кислорода. В какой-то период доля газа стала возрастать, запустив, как предполагают ученые, цепную реакцию изменений. Так, в минеральном составе океана увеличилось количество кальцитов и арагонитов. Они, в свою очередь, накапливались в живых организмах, образуя твердые или упругие структуры.

Наиболее ранние организмы, которые обладали скелетом, были найдены в толщах известняковых пород в Намибии, Сибири, Испании и других регионах. Они населяли мировой океан примерно 560 миллионов лет назад. По своему строению организмы напоминали губок с цилиндрообразным телом. Радиально от них отходили длинные лучи (до 40 см) из карбоната кальция, которые и исполняли роль скелета.

Разновидности скелетов

В выделяют три типа скелета: наружный, внутренний и жидкостный. Внешний или экзоскелет не спрятан под покровом кожи или других тканей, а полностью или частично покрывает тело животного снаружи. У каких животных наружный скелет? Им обладают паукообразные, насекомые, ракообразные, а также некоторые позвоночные.

Словно доспехи, он выполняет в основном защитную функцию, а иногда может служить убежищем для живого организма (панцирь черепах или улиток). Такой скелет имеет значительный недостаток. Он не растет вместе с хозяином, отчего животное вынуждено периодически сбрасывать его и отращивать новый покров. На какой-то период организм лишается привычной защиты и становится уязвимым.

Эндоскелет - это внутренний скелет животных. Он обтянут мясом и кожей. Он имеет более сложную конструкцию, выполняет множество функций и растет одновременно со всем организмом. Эндоскелет разделяется на осевую часть (позвоночник, череп, грудная клетка) и добавочную или периферийную (конечности и кости поясов).

Жидкостный, или гидростатический скелет распространен меньше всего. Им обладают медузы, черви, актинии и т. д. Он представляет собой мышечные стенки, заполненные жидкостью. Давление жидкости поддерживает форму организма. При сокращении мышц давление изменяется, что приводит организм в движение.

У каких животных нет скелета?

В привычном понимании скелет - это именно внутренний каркас тела, совокупность костей и хрящей, формирующих череп, конечности, позвоночник. Однако существует целый ряд организмов, которые не обладают этими частями, у некоторых из них даже нет определенной формы. Но означает ли это, что они не имеют скелета вообще?

Жан Батист Ламарк когда-то объединил их в большую группу беспозвоночных, но кроме отсутствия позвоночника, этих животных больше ничего не объединяет. В настоящее время известно, что даже одноклеточные организмы имеют скелет.

Например, у радиолярии он состоит из хитина, кремния или сернокислого стронция и находится внутри клетки. У кораллов скелет может быть гидростатический, внутренний белковый или внешний известняковый. У червей, медуз и некоторых моллюсков он гидростатический.

У ряда моллюсков и имеет форму раковины. У различных видов её строение отличается. Как правило, она включает три слоя, состоящих из белка конхиолина и карбоната кальция. Раковины бывают двустворчатые (мидии, устрицы) и спиральные с завитками, а иногда карбонатными иглами и шипами.

Членистоногие

Тип членистоногих тоже относится к беспозвоночным. Это наиболее многочисленная которая объединяет ракообразных, паукообразных, насекомых, многоножек. Их тело симметрично, имеет парные конечности и разделено на сегменты.

По строению скелет животных - наружный. Он покрывает все тело в виде кутикулы, содержащей хитин. Кутикула является твердым панцирем, защищающим каждый сегмент животного. Её плотные участки склериты, соединены между собой более подвижными и гибкими мембранами.

У насекомых кутикула прочная и толстая, состоит из трех слоев. На поверхности она образует волоски (хеты), шипы, щетинки и различные выросты. У паукообразных кутикула относительно тонкая и содержит под собой кожный слой и базальные мембраны. Помимо защиты, он предохраняет животных от потери влаги.

У сухопутных крабов и мокриц нет внешнего плотно слоя, который сохраняет влагу в теле. От пересыхания их спасает только образ жизни - животные постоянно стремятся к местам с повышенной влажностью.

Скелет хордовых животных

Хорда - внутреннее осевое скелетное образование, продольный тяж костного каркаса тела. Присутствует у хордовых животных, которых насчитывается более 40 000 видов. В их число входят и беспозвоночные, у которых хорда присутствует некоторый период в одной из стадий развития.

У низших представителей группы (ланцетников, круглоротых и отдельных видов рыб) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У ланцетников она находится между кишечником и нервной трубкой. Она состоит из поперечных мышечных пластинок, которые окружены оболочкой и соединяются между собой выростами. Сокращаясь и расслабляясь, она работает подобно гидростатическому скелету.

У круглоротых хорда более твердая и обладает зачатками позвонков. У них нет парных конечностей, челюстей. Скелет образован только соединительной и хрящевой тканью. Из них и сформирован череп, лучи плавников и ажурная решетка жабр животного. Язык круглоротых тоже имеет скелет, на вершине органа расположен зуб, которым животное пробуравливает добычу.

Позвоночные

У высших представителей хордовых осевой тяж превращается в позвоночник - несущий элемент внутреннего скелета. Он представляет собой гибкий столб, состоящий из костей (позвонков), которые соединены дисками и хрящами. Как правило, его разделяют на отделы.

Строение скелетов позвоночных животных значительно усложнено, по сравнению с остальными хордовыми и, тем более, с беспозвоночными. Для всех представителей группы характерно наличие внутреннего каркаса. С развитием нервной системы и головного мозга у них сформировалась костная черепная коробка. А появление позвоночника обеспечило лучшую защиту спинного мозга и нервов.

От позвоночника отходят парные и непарные конечности. Непарные представляют собой хвосты и плавники, парные делятся на пояса (верхний и нижний) и скелет свободных конечностей (плавники или пятипалые конечности).

Рыбы

У этих позвоночных животных скелет состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Акулы, скаты и химеры не имеют костной ткани. Их скелет сложен из гибких хрящей, которые со временем накапливают известь и становятся тверже.

У остальных рыб скелет костный. Хрящевые прослойки находятся между позвонками. В передней части от них отходят боковые отростки, переходящие в ребра. Череп рыб, в отличие от наземных животных, имеет больше сорока подвижных элементов.

Глотку полукольцом окружает от 3 до 7 между которыми расположены жаберные щели. С внешней стороны они образуют жабры. Они есть у всех рыб, только у одних образуются хрящевой тканью, а у других - костной.

От позвоночника отходят лучевые кости плавников, соединенных перепонкой. Парные плавники - грудные и брюшные, непарные - анальные, спинные, хвостовые. Их число и вид варьируются.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных появляется шейный и крестцовый отделы, которые составляют от 7 до 200 позвонков. Часть земноводных обладает хвостовым отделом, у некоторых хвоста нет, зато имеются парные конечности. Они перемещаются прыжками, поэтому задние конечности удлинены.

У бесхвостых видов отсутствуют ребра. Подвижность головы обеспечивает шейный позвонок, который прикрепляется к затылку. В грудном отделе появляются лопатки, ключица, плечи, предплечья и кисти. В тазовом отделе есть подвздошные, лобковые и седалищные кости. А у задних конечностей есть голень, бедро, стопа.

Скелет пресмыкающихся тоже имеет эти части, усложняясь пятым отделом позвоночника - поясничным. У них от 50 до 435 позвонков. Череп более окостеневший. Хвостовой отдел обязательно присутствует, его позвонки уменьшаются к концу.

У черепах есть экзоскелет в виде прочного панциря из кератина и внутреннего костного слоя. Челюсти черепах лишены зубов. У змей нет грудины, плечевого и тазового пояса, а ребра присоединены по всей длине позвоночника, кроме хвостового отдела. Их челюсти соединены очень подвижно, чтобы заглатывать крупную добычу.

Птицы

Особенности скелета птиц во многом связаны с их умением летать, у некоторых видов есть приспособления к бегу, нырянию, лазанию по ветвям и вертикальным поверхностям. У птиц пять отделов позвоночника. Части шейного отдела соединены подвижно, в остальных отделах позвонки часто сросшиеся.

Их кости легкие, а некоторые частично заполнены воздухом. Шея птиц удлинена (10-15 позвонков). Их череп целостный, без швов, в передней части имеет клюв. Форма и длина клюва сильно отличаются и связаны со способом питания животных.

Главным приспособлением для полета является костный вырост в нижней части грудины, к которому прикрепляются грудные мышцы. Киль развит у летающих птиц и пингвинов. В строении скелета позвоночных животных, связанных с полетом или рытьем (кроты и летучие мыши), он тоже присутствует. Его нет у страусов, совиного попугая.

Передние конечности птиц - крылья. Они состоят из толстой и сильной плечевой кости, изогнутой локтевой и тонкой лучевой. В кисти некоторые кости срослись между собой. У всех, кроме страусов, тазовые лобковые кости не срастаются друг с другом. Так птицы могут откладывать крупные яйца.

Млекопитающие

Сейчас существует около 5 500 видов млекопитающих, в число которых входит и человек. У всех представителей класса внутренний скелет делится на пять отделов и включает череп, позвоночный столб, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей. У броненосцев есть экзоскелет в виде панциря из нескольких щитков.

Черепная коробка млекопитающих более крупная, есть скуловая кость, вторичное костное нёбо и парная барабанная кость, чего нет у других животных. Верхний пояс, преимущественно включает лопатки, ключицы, плечо, предплечье и кисть (из запястья, пясти, пальцев с фалангами). Нижний пояс состоит из бедра, голени, стопы с предплюсной, плюсной и пальцами. Наибольшие различия внутри класса видны именно в поясах конечностей.

У собак и непарнокопытных нет лопаток и ключиц. У тюленей плечевой и бедренный отдел спрятаны внутри тела, а пятипалые конечности соединены перепонкой и похожи на ласты. Рукокрылые летают как птицы. Их пальцы рук (кроме одного) сильно удлинены и соединены перепонкой из кожи, образуя крыло.

Чем отличается человек?

Скелет человека имеет те же отделы, что и других млекопитающих. По строению он больше всего схож с шимпанзе. Но, в отличие от них, ноги человека гораздо длиннее рук. Все тело ориентировано вертикально, голова не выпирает вперед, как у животных.

Доля черепа в строении гораздо больше, чем у обезьян. Челюстной аппарат, наоборот, меньше и короче, клыки уменьшены, зубы покрыты защитной эмалью. У человека есть подбородок, череп округленный, не имеет сплошных надбровных дуг.

У нас нет хвоста. Его недоразвитый вариант представлен копчиком из 4-5 позвонков. В отличие от млекопитающих, грудная клетка не сплюснута с двух сторон, а расширена. Большой палец противопоставлен остальным, кисть подвижно соединяется с запястьем.